Page 158 - 《广西植物》2020年第8期

８ 期 刘美等: 被子植物性系统及其可塑性 １ ２ １ ３

表 １ 可以看出ꎬ以祖先性状的雌雄同花最为常见 ２００２ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎬ而性多态尽管在物种中
(Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２０１７)ꎬ占被子植物物种的 ７２％ ~ ７４％ꎻ 所占比例不高ꎬ但在许多科属中却多次独立进化产
性多态中以雌雄异株最为常见ꎬ尽管仅占物种的 生ꎬ如雌雄异株和雌全异株在被子植物约 １０％的物
６％ꎬ但在被子植物科中的分布达到 ４３％ꎻ三性花 种和约一半的科中出现ꎬ故单性个体的遗传基础成
异株(ｔｒｉｏｅｃｙ) 或不完全的雌雄异株( ｓｕｂｄｉｏｅｃｙ) 仅 为解读被子植物性系统进化的关键( Ｇｒａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ
在少数物种的自然种群中被观察到ꎮ 不完全雌雄 １９９４ꎻ Ｌｅｂｅｌ￣Ｈａｒｄｅｎａｃｋ ＆ Ｇｒａｎｔꎬ １９９７)ꎮ 关于单性

异株 被 认 为 是 不 稳 定 的 性 系 统 ( Ｖａｕｇｈｔｏｎ ＆ 个体的进化ꎬ最具影响力的假说是 Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈ ＆
Ｒａｍｓｅｙꎬ ２０１２)ꎬ能否被观察到可能受环境条件、 Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈ(１９７８)提出的ꎬ他们认为单性个体的产
观察时间等的限制ꎬ如杨属植物 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ 生 是 三 类 突 变 顺 序 产 生 的 结 果ꎬ 即 雌 性 不 育
ｖａｒ. ｗｉｓｌｉｚｅｎｉｉ 一般被判定为雌雄异株ꎮ 但是ꎬＲｏｗ￣ (ｆｅｍａｌｅ￣ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ)、雄性不育(ｍａｌｅ￣ｓｔｅｒｉｌｉｔｙ)突变以及
ｌａｎｄ ｅｔ ａｌ.(２００２) 培养该变种的雄株枝条ꎬ观察到 阻止不育位点重组的突变依次产生( Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈꎬ
部分雄株枝条在雄花和花粉产生后可形成雌花ꎬ ２００２)ꎬ从而形成了雄株或雌株ꎮ
在该变种的自然种群中也观察到成熟“雄株” 形成 被子植物性别的遗传决定机制非常多样ꎬ可以
种子的现象ꎮ 因此ꎬ他们认为该变种的性系统实 是常染色体的单个位点ꎬ也可以是连锁/ 不连锁的
际为不完全的雌雄异株ꎬ观测时间的差异导致了 多个位点(Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈꎬ ２０１３ꎻ Ｂｉｌｌｉａｒｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ

部分植株性别的年际变化ꎮ Ｈｅｉｋｒｕｊａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 如二倍体山靛的性别仅由
性系统的多态性表现为不同的分类等级ꎮ 性 一个位 点 决 定ꎬ 其 中 雄 性 由 显 性 等 位 基 因 控 制
系统的独立进化和转换在许多被子植物科、属中 (Ｐａｎｎｅｌｌꎬ １９９７ａꎻ Ｒｕｓｓｅｌｌ ＆ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２０１５)ꎬ而菠菜
出现ꎬ如坛罐花科( Ｓｉｐａｒｕｎａｃｅａｅ) ( Ｒｅｎｎｅｒ ＆ Ｗｏｎꎬ (Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ)的性表达却由紧密连锁的多个位
２００１)、蝇子草属( Ｓｉｌｅｎｅ) ( Ｃａｓｉｍｉｒｏ￣Ｓｏｒｉｇｕｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ 点共同控制(Ｏｎｏｄｅｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ
２０１５)、苦 瓜 属 ( Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ) ( Ｓｃｈａｅｆｅｒ ＆ Ｒｅｎｎｅｒꎬ 不同性别决定基因的紧密连锁和交互显性使
２０１０)ꎮ 被子植物有 １.４％的属同时拥有雌雄同株 被子植物的性别稳定表达ꎬ进而导致性染色体的
和雌雄异株的物种( Ｒｅｎｎｅｒꎬ ２０１４)ꎮ 性系统的多 进 化 ( Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈꎬ ２０１３ꎻ Ｈｅｉｋｒｕｊａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ

态性可出现在种群水平上ꎬ如 Ｙａｋｉｍｏｗｓｋｉ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔ ２０１５)ꎮ 被子植物性染色体有同型( ｈｏｍｏｍｏｒｐｈｉｃ
(２０１４)调查了弯喙慈姑(Ｓａｇｉｔｔａｒｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ)１１６ 个 ｓｅｘ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ)和异型(ｈｅｔｅｒｏｍｏｒｐｈｉｃ ｓｅｘ ｃｈｒｏｍｏ￣
北美种群的性比ꎬ发现种群的性表型随纬度连续 ｓｏｍｅｓ)两种ꎬ前者无法从形态上区分不同的性染

变化ꎬ从南到北依次呈现出雌雄同株、雌雄异株、 色体ꎬ甚至难以与常染色体相区别ꎬ后者不同的性
不完全雌雄异株、雌全异株、雄全异株五种性系 染色体在形态上有明显差异ꎮ 已在 ４ 个科 １９ 个物
统ꎬ随着纬度增加ꎬ雌株比例和雌株产生的花朵数 种中观察到异型性染色体ꎬ而同型染色体在 １３ 个
量逐渐降低ꎮ 一年生植物山靛(Ｍｅｒｃｕｒｉａｌｉｓ ａｎｎｕａ) 科 ２０ 个 物 种 中 被 分 子 标 记 鉴 定 到 ( Ｒｅｎｎｅｒꎬ
在其不同分布区域呈现出雌雄同株、雌雄异株和 ２０１４)ꎮ 被子植物性染色体有 ＸＹ 和 ＺＷ 两种系
雄全异株三种性系统ꎮ 过去认为ꎬ山靛性系统的 统ꎬＸＹ 系统中雄性为杂合子ꎬ而 ＺＷ 系统中雌性

变化 来 源 于 染 色 体 组 的 加 倍 和 杂 交 ( Ｐａｎｎｅｌｌ ｅｔ 为杂合子ꎬ其中 ＸＹ 系统较为常见( 物种列表详见
ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｏｂｂａｒｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ )ꎬ 而 Ｐａｎｎｅｌｌ ｅｔ Ｍｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 目前ꎬ被子植物中仅有 ０.０１％
ａｌ.(２００８)对山靛欧洲种群的调查显示ꎬ其性系统 的物种(隶属 ２０ 个科)观测到性染色体ꎬ性染色体
的转换可发生在相同的染色体倍性水平上ꎮ 的分布未表现出系统发育地位和生活型的限制
(Ｍｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１ꎻ Ｈｅｉｋｒｕｊａｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ
２ 被子植物性系统表达的遗传基础 近年来ꎬ性器官如胚珠( Ｓｋｉｎｎｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ
Ｍａｔｈｅｗｓ ＆ Ｋｒａｍｅｒꎬ ２０１２)、 花 药 和 花 粉 ( Ｓｏｎｇ ｅｔ
性单态在被子植物中为祖先性状(Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈꎬ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｚｈａｎｇ ＆ Ｙａｎｇꎬ ２０１４ꎻ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)