Page 160 - 《广西植物》2020年第8期

８ 期 刘美等: 被子植物性系统及其可塑性 １ ２ １ ５

在(Ｋｏｒｐｅｌａｉｎｅｎꎬ １９９８)ꎬ非生物环境和交配环境的 种群在经历了冬季充足降水后ꎬ３０％ 的被标记雄
变化都可能导致植物性系统的变化ꎮ 株产生雌花并孕育果实ꎬ显示出两性花植株的特
３.１ 性系统表达和性分配对非生物环境的适应性 征(Ｄｏｒｋｅｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００３)ꎻ适宜条件下人工栽培
变化 三年后ꎬ该物种 ７１％的雄性个体发育为两性花植
许多植物类群中都表现 出 多 种 性 系 统 的 共 株( Ｒａｍｓｅｙ ＆ Ｖａｕｇｈｔｏｎꎬ ２００１)ꎬ而无论在野外还
存ꎬ但不同性系统的物种 / 种群往往显示出生境特 是人工栽培条件下雌株均未显示性表达的变化ꎮ
征差异ꎬ如加拿大安大略湖ꎬ弯喙慈姑的自然种群 环境诱导的性表达可塑性受花粉与种子相对
中雌雄异株、雌雄同株两种性系统均存在ꎬ但雌雄 扩散能力的影响ꎮ Ｃｈａｒｎｏｖ ＆ Ｂｕｌｌ(１９７７)首先提出

异株往往分布在稳定的湿地环境ꎬ而雌雄同株往 并证实ꎬ如果非生物环境条件的变化更有利于植
往分布在水生群落边缘和环境条件波动较大的生 物的某一个性别时ꎬ生境依赖的性分配将被选择
境中(Ｄｏｒｋｅｎ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００３)ꎮ 坛罐花科呈现出 (Ｂｕｌｌꎬ １９８１)ꎮ 模型模拟显示ꎬ如果同时考虑植物
雌雄同株和雌雄异株的多次进化和反转ꎬＳｉｐａｒｕｎａ 雌配子、雄配子相对扩散能力和生境质量ꎬ环境变
属在新热带地区有 ６５ 个物种ꎬ其雌雄同株物种的 化将导致两种完全不同的性分配策略ꎮ 一种是在
分布都局限在亚马逊盆地和美国中南部低海拔地 高质量的生境中产生更多的花粉ꎬ以平衡花粉被

区ꎬ雌雄异株物种则分布于安第斯山脉ꎮ Ｒｅｎｎｅｒ ＆ 传播出去以后的二次性比ꎻ另一种是在高质量的
Ｗｏｎ(２００１) 研究显示ꎬ温度和降水在不同性系统 生境中产生更多的胚珠ꎬ以提高后代产生于有利
的分布中起重要作用ꎮ 牻牛儿苗科植物 Ｇｅｒａｎｉｕｍ 生境的概率(Ｇｕｉｌｌｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 当花粉扩散距
ｍａｃｕｌａｔｕｍꎬ雌全同株种群较两性花种群分布于更 离大于种子扩散距离时ꎬ植物将在不良生境中增
为干燥的地区(Ｖａｎ Ｅｔｔｅｎ ＆ Ｃｈａｎｇꎬ ２００９)ꎮ 加对雄性功能的投入ꎬ此时花粉进入适应生境的
非生物环境对植物性表达和分配的影响可能 概率高于种子ꎮ 在被子植物中ꎬ花粉扩散能力往
来源于雌器官、雄器官发育的资源需求差异ꎬ因胚 往大于种子的扩散能力( Ｗｉｌｌｓｏｎꎬ １９９３ꎻ Ｇｈａｚｏｕｌꎬ
珠和种子的发育比花粉发育需要更多的营养ꎬ所 ２００５)ꎬ雌性在不良生境中难以发育成种子与果实
以在资源不足时植物往往会权衡雌器官、雄器官 (张大勇和姜新华ꎬ２００１)ꎬ故不良生境中偏雄的性
的投入(张大勇和姜新华ꎬ ２００１)ꎮ 在资源胁迫条 投入在被 子 植 物 中 更 为 常 见 ( Ｆｒｅｅｍａｎ ＆ Ｖｉｔａｌｅꎬ
件下ꎬ植物一般会减少雌性器官的投入( 资源分配 １９８５ꎻ Ｇｕｉｌｌｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 花粉与种子扩散与非
理论ꎬｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｈｅｏｒｙ)ꎬ因此不利的环境 生物环境的交互作用ꎬ说明传粉系统等生物环境

条 件 促 进 了 性 多 态 的 进 化 和 维 持 ( Ｓｐｉｇｌｅｒ ＆ 对性系统表达和性分配同样具有重要意义ꎮ
Ａｓｈｍａｎꎬ ２０１２)ꎬ如百合科的 Ｗｕｒｍｂｅａ 属植物在澳 ３.２ 性 系 统 表 达 和 性 分 配 对 交 配 环 境 的 适 应 性
大利亚随着环境干旱程度的增加ꎬ性二型的程度 变化
也增加( Ｂａｒｒｅｔｔ ＆ Ｃａｓｅꎬ ２００６)ꎮ 干旱导致的植物 交配环境不仅包括种群 中 可 交 配 对 象 的 数
性表达分异在其他植物类群和其他地区被观察 量、分布等特征ꎬ而且还包括传粉系统的特征ꎮ 交
到ꎬ如喷瓜( Ｅｃｂａｌｌｉｕｍ ｅｌａｔｅｒｉｕｍ) 在伊比利亚呈现 配环境决定了种群内雌配子、雄配子相遇和交配

出性系统的地理梯度差异( Ｃｏｓｔｉｃｈꎬ １９９５)ꎬＢｕｘｕｓ 的机会ꎬ但交配环境对性系统的影响直到最近才
ｂａｌｅａｒｉｃａ 在巴利阿里群岛显示出大陆和岛屿种群 被关注(Ｅｈｌｅｒｓ ＆ Ｂａｔａｉｌｌｏｎꎬ ２００７)ꎮ
的差异(Ｌａｚａｒｏ ＆ Ｍｅｎｄｅｚꎬ ２００７)ꎬ随干旱程度的增 雌配子、雄配子相遇和交配的概率取决于种
加植物对雄性的投入增加ꎮ Ｄｅｌｐｈ ＆ Ｗｏｌｆ (２００５) 群水平的花粉和胚珠的相对供应量ꎬ一般用花粉
综述了非生物环境条件对性表达的影响ꎬ发现雄 胚珠比 ( ｐｏｌｌｅｎ ｔｏ ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏꎬ Ｐ / Ｏ ｒａｔｉｏ) 来 衡 量ꎮ
株的性表达可塑性高于雌株ꎬ在许多物种中表现 在植物性系统的进化与转换中ꎬ花粉限制( ｐｏｌｌｅｎ
为不稳定的雄株(ｉｎｃｏｎｓｔａｎｔ ｍａｌｅ)ꎮ 在较好的环境 ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ) 具 有 重 要 的 驱 动 作 用 ( Ａｓｈｍａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
条件下这些植株可以结实ꎬ如 Ｗｕｒｍｂｅａ ｄｉｏｉｃａ 自然 ２００４ꎻ Ｅｈｌｅｒｓ ＆ Ｂａｔａｉｌｌｏｎꎬ ２００７ꎻ Ｈｅｓｓｅ ＆ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ