Page 161 - 《广西植物》2020年第8期

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２０１１)ꎬ花粉限制程度的时间和空间变化影响着植 平的花粉和胚珠供应量ꎬ传粉者及其传粉效率也
物的 性 表 达 和 性 分 配 ( Ｂｒｕｎｅｔ ＆ Ｃｈａｒｌｅｓｗｏｒｔｈꎬ 是重 要 的 影 响 因 素 ( 黄 双 全 和 郭 友 好ꎬ ２０００ꎻ
１９９５)ꎬ其 作 用 表 现 在 进 化 水 平 和 生 态 尺 度 上ꎮ Ｄｅｖａｕｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)ꎮ 不同传粉者的传粉效率不
Ｓｃｈａｅｆｅｒ ＆ Ｒｅｎｎｅｒ ( ２０１０ ) 构 建 了 苦 瓜 属 同ꎬ对一些物种而言ꎬ不同地域传粉者类群的变化
(Ｍｏｍｏｒｄｉｃａ)４７ 个非洲物种的系统进化树ꎬ并将各 可以解释种群间的花粉限制强度的差异( Ｇóｍｅｚ ｅｔ

物种的性系统投射到系统发生树上ꎬ该属物种有 ７ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ Ｌａｚａｒｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ进而影响种群的
次从雌雄异株到雌雄同株的独立进化ꎬ这些转换 性表达ꎬ如被子植物的花粉胚珠比是其交配系统

事件均发生在进入稀树干草原生境时ꎮ 在稀树干 的良好指示ꎬ异交植物的花粉胚珠比显著高于自
草原生境中ꎬ种群密度很低ꎬ雌株可获得的花粉量 交植物(Ｃｒｕｄｅｎꎬ ２０００)ꎮ 但是ꎬ相同交配系统的植
很低ꎬ花粉限制程度很高ꎬ导致了该属物种从雌雄 物ꎬ其花药胚珠比可能有很大差异ꎬ这种变化往往
异株到雌雄同株的进化ꎮ 山靛在西班牙西南部呈 与传粉者组成、丰度及传粉效率相对应( Ｃｒｕｄｅｎꎬ
现出雄全异株的性系统ꎬ其雄株的比例和两性花 ２０００)ꎮ Ｃｏｒｏｋｉａ ｃｏｔｏｎｅａｓｔｅｒ 自交不亲和ꎬ依赖昆虫

个体对雌雄功能的投入呈现出较大的年际变化ꎮ 传粉ꎬＷｅｂｂ(１９９４)对新西兰该物种两个自然种群
密度种植实验显示ꎬ雄株的比例随种群密度的增 的调查显示ꎬ两种群的花粉胚珠比具有很大差异
加而增加(Ｐａｎｎｅｌｌꎬ １９９７ｂ)ꎻ将其两性花个体种植 (１９ ７６２ ∶ １ꎬ１３ ６３４ ∶ １)ꎬ这种差异由主要传粉类

在没有雄株的环境中ꎬ其对雄性功能的投入将增 群的变化导致ꎬ前者主要依赖蝇类传粉ꎬ后者主要
加(Ｄｏｒｋｅｎ ＆ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２００９)ꎮ 类似变化在雌全异 依赖传粉效率更高的蜂类传粉ꎮ 榕属( Ｆｉｃｕｓ) 为专
株的物种中能观察到ꎬ两性花个体对雄性功能的 性异交的植物ꎬ依赖专一性的传粉榕小蜂为其传
投入表现出雌株频率依赖性ꎬ种群中雌株的比例 粉ꎬ传粉榕小蜂的传粉行为不同ꎬ有主动和被动两
增高时ꎬ两性花个体将增加对雄性功能的投入ꎬ表 种传粉模式ꎮ 主动传粉小蜂在出飞时会主动收集
现出性器官投入的时空差异( Ｍｃｃａｕｌｅｙ ＆ Ｂｒｏｃｋꎬ 花粉并储存于其花粉筐中ꎬ进入接受期榕果时ꎬ又
１９９８ꎻ Ｅｈｌｅｒｓ ＆ Ｔｈｏｍｐｓｏｎꎬ ２００４)ꎮ 仙 人 掌 科 的 会主动将花粉从花粉筐中刷出、并授于柱头之上ꎬ
Ｐａｈａｙｃｅｒｅｕｓ ｐｒｉｎｇｌｅｉ 依靠蝙蝠传粉ꎬ在墨西哥有雌 极大地降低了宿主花粉在传递过程中的损失ꎬ具

全异株种群、不完全雌雄异株种群( 即雌株、雄株、 有很高的传粉效率ꎮ 被动传粉的榕小蜂没有此类
两性花共存)ꎬ花粉限制程度可以解释其性系统的 行为ꎬ宿主花粉靠粘附于小蜂的体表传递ꎬ花粉损

变化 ( Ｆｌｅｍｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４ꎻ Ｅｈｌｅｒｓ ＆ Ｂａｔａｉｌｌｏｎꎬ 失量较大ꎬ传粉效率较低ꎮ 对应与主动、被动传粉
２００７)ꎮ 模型模拟证实ꎬ雌株、雄株、两性花共存在 小蜂传 粉 效 率 的 差 异ꎬ 榕 属 物 种 的 花 药 胚 珠 比
一般条件下并不稳定ꎬ只有在花粉限制条件下才 (ａｎｔｈｅｒ￣ｔｏ￣ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏꎬ在榕属物种中被广泛使用ꎬ
可稳定存在ꎬ在强烈花粉限制的条件下ꎬ两性花个 与其他类群中使用的花粉胚珠比相对应) 发生了
体可能提供的繁殖保障使其具有较高的适合度 显著的分化ꎬ主动传粉模式的榕属物种其花药胚
(Ｍａｕｒｉｃｅ ＆ Ｆｌｅｍｉｎｇꎬ １９９５ꎻ Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ如 珠比大多小于 ０.１６ꎬ而被动传粉模式的榕属物种
Ｈｕｍｅａｕ ｅｔ ａｌ.(１９９９ꎬ ２０１０) 比较了留尼汪海岛上 的花药胚珠比大多大于０.２３ꎬ且物种内花药胚珠比
Ｄｏｍｂｅｙａ 属不同物种的性系统ꎬ无论是种间还是部 很稳定(Ｋｊｅｌｌｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ Ｃｏｏｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎮ

分物种内部都呈现出从严格的雌雄异株到不完全 目前ꎬ 在 榕 属 物 种 的 自 然 种 群 中ꎬ 仅 发 现 地 果
雌雄异株的变化ꎮ 对不同性系统分布区域的调查 (Ｆｉｃｕｓ ｔｉｋｏｕａ) 的花药胚珠比表现出巨大 的 变 幅
显示ꎬ严格的雌雄异株出现在高海拔干扰较小的 (Ｄｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ
森林ꎬ而不完全雌雄异株则分布于低地片断化的 与非生物传粉相比较ꎬ生物传粉的不确定性
小种群中ꎮ 低地片断化小种群具有较高程度的花 和波动性更大ꎮ 对性系统可塑性与传粉方式关系
粉限制ꎬ这可能导致对繁殖保障的选择ꎮ 的比较显示ꎬ性系统表达的高可塑性往往与生物
植物的两性交配机会不仅仅是取决于种群水 传粉相联系ꎬ如生物传粉在不完全雌雄异株物种