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红树林作为最富碳的生态系统之一，年碳吸收速率为成熟热带森林的2~4倍，其地下碳储量为热带雨林的4~18倍（Baba et al.，2004），是全球重要的碳汇（Alongi，2012）。准确估算红树林总初级生产力（gross primary production，GPP）对于了解红树林碳循环过程及评估其对全球碳循环的贡献非常重要。此外，深入探究红树林生态系统GPP对环境因素的响应不仅有助于增强模型预测的精度，而且有利于掌握气候变化对于红树林生态系统生产力的影响。
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然而，红树林分布于海岸潮间带，受到陆海协同作用影响，估算其GPP不仅需要考虑典型陆地生态系统的环境影响因子，如空气温度（air temperature，Tair）、饱和水汽压差（vapor pressure deficit，VPD）、光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）等 （Sun et al.，2019），还应考虑到海洋水面温度（sea surface temperature，SST）和海水盐度（sea water salinity，SAL）等生境特性影响因子（Wu et al.，2023）。目前，有学者已经取得了关于环境因子对红树林GPP影响的科学发现（Rodda et al.，2022），最优光合作用的Tair为28~32℃（Gilman et al.，2008），过高或过低的Tair均会降低光合酶促反应速率；同时，高温会降低气孔导度以应对高蒸散发需求，进而限制GPP（Niu et al.，2012）。VPD是蒸散发需求的表征因子，较高的VPD会导致红树林气孔闭合（Barr，2005; Alongi，2009），从而限制光合作用。红树林碳的同化在较低水平上受到太阳辐射的显著影响，而高PAR会给冠层带来过多的光吸收和热量，降低冠层的光能利用效率（light use efficiency，LUE），从而导致GPP降低（Cui et al.，2018）。此外，受到周期性潮汐作用，尽管红树林已经发展出特殊的结构或组织来适应这种苛刻的环境（Cui et al.，2018），但SST和SAL这两个环境因子仍然是影响红树林GPP的关键（Barr et al.，2013; Zheng &Takeuchi，2022）。SAL在最佳范围内（5~15 ppt）对红树生长和光合生产具有强烈的正向影响（Liu &Lai，2019），SAL过高则导致红树林根系环境中的负渗透压（Barr et al.，2010; Noor et al.，2015），限制水分供应，从而抑制光合作用。潮汐淹没会改变土壤温度，对红树植物根部的生理代谢和叶部的光合作用产生影响。土温过低会冻结红树林的木质部，抑制水分输送，从而限制光合活动（Zheng &Takeuchi，2022）；土温过高根部呼吸作用增强，大量脱落酸经木质部输送至地上部，降低气孔导度，从而抑制光合速率。潮汐作用虽然使红树林地区土温难以测量，但土温与SST相关性良好，以SST表征土温（Quisthoudt et al.，2012; Barr et al.，2013）给红树的相关研究带来了便利。同时，SST决定着红树分布的纬度上限（Quisthoudt et al.，2012; Ximenes et al.，2018），多项研究也表明SST是红树植物生长的关键气候调节因子（Brienen et al.，2010; Ximenes et al.，2018），在准确估算红树林GPP方面表现出了巨大的潜力。
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在GPP的估算手段方面，虽然传统的观测方法中静态箱法灵敏度高、价格便宜，但箱体本身会扰动观测环境且难以获得连续的时间和空间数据（宋霞等，2003），人力成本高。涡度相关法（eddy covariance，EC）可以获取长期连续的观测数据，是估算站点尺度的红树林生态系统GPP的最优方式，为区域尺度GPP估算提供了校准参考依据，但也面临通量点位少、分布不均且空间不连续等劣势（Liu &Lai，2019）。传统估算模型中统计模型估算结果误差大（Yoshikai et al.，2022）；过程模型不仅模型结构过于复杂，模型间的差异高于估算的不确定性本身（Sun et al.，2019），而且基于典型陆地生态系统所获得的过程参数是否适用于红树林生态系统还有待验证（Yoshikai et al.，2022）。随着遥感（remote sensing，RS）技术的发展，基于LUE理论的模型逐渐成为区域尺度GPP估算的主要方法（Song，2013）。LUE模型由Monteith（1972）首次提出，现已开发了一系列广泛应用的模型（Sun et al.，2019），对于评估生态系统GPP具有重要的实践意义。但是，由于受限于红树林独特的生境且红树通量塔测量数量不足（Pastorello et al.，2020），因此准确估算红树林生态系统的GPP具有一定的难度。Barr等（2013）根据包含海洋水文的环境因子对红树林LUE的影响，建立了针对红树林生态系统的LUE模型，并估算了在南佛罗里达大沼泽地国家公园红树林生态系统GPP且表现良好；Zheng和Takeuchi（2022）在Barr模型的基础上量化了SST和SAL对红树生态系统GPP的影响，改进了红树植被光合作用-光能利用效率（mangrove vegetation photosynthesis-light use efficiency，MVP-LUE）模型，并估算了中国沿岸18°—28° N范围的红树林生态系统GPP，其准确度远高于MODIS等遥感产品；Wu等（2023）利用改进的MVP-LUE模型就台风影响后的红树林生态系统GPP恢复情况开展分析，得到了MVP-LUE精度良好的结论。这些研究结果为开展区域尺度红树林生态系统GPP的估算奠定了理论与技术基础。
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准确估算红树林生态系统GPP，并解释其时空分布格局对于了解红树林生态系统碳过程具有重要意义。海南岛红树林湿地资源丰富，红树植物资源占全国总数的95%，是我国红树林分布最集中、保存最完整的地区（王鸿平，2018），也是开展红树林GPP时空分布格局研究的理想场地。本研究以海南岛红树林生态系统为研究对象，利用哨兵-2（Sentinel-2）影像与再分析气象数据，基于海南岛本地化的MVP-LUE模型，估算2016—2020年海南岛红树林生态系统GPP，探讨海南岛红树林生态系统GPP时空分布格局及其形成机制。拟通过对上述问题的阐述为评估区域红树林对于全球碳循环的贡献提供基础数据，为揭示影响红树林生态系统碳动态的关键环境因素提供理论支撑，为未来红树林蓝碳潜力计量提供基础数据和技术支持。
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1 材料与方法
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1.1 研究区概况
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海南岛（108°21′—111°03′E、18°20′—20°10′N）面积约35 000 km2，属热带季风气候，年均气温为25℃，年降水量为1 000~2 600 mm（Cui et al.，2022）；雨旱两季分明（旱季为11月至翌年4月，雨季为5—10月）（Lan et al.，2018; Cui et al.，2022; Wang et al.，2024）；雨季降雨量占全年降雨量的70%~90%（Cui et al.，2022）。红树林主要分布在海南岛东部及东北部的东寨港国家级自然保护区和青澜港省级自然保护区、北部的马袅湾和花场湾、西北部的新英湾和新盈港，以及零星分布在南部三亚、陵水和西南部东方和乐东地区（图1）。海南岛红树林面积达5 699 hm2（2022年数据）（史娴等，2023），拥有中国最高的红树植物多样性（27种真红树中的26种）和最高的碳储存能力（Liu et al.，2014）。
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1.2 数据来源
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1.2.1 红树林分布数据
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根据第三次全国国土调查结果确定的红树林分布大致范围，利用2022年的“吉林一号”和“内蒙古一号”高分辨率（0.5 m空间分辨率）多光谱卫星图像，通过目视解译且结合实地调查验证，得到海南岛红树林分布现状数据。
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1.2.2 卫星数据
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本研究使用了2015年1月至2022年12月的Sentinel-2影像，包括Sentinel-2A和Sentinel-2B的1 000期L1C和74期L2A影像，并通过哨兵数据应用平台计算吸收光合有效辐射吸收系数（fraction of absorbed photosynthetically active radiation，fAPAR），空间分辨率为10 m，时间上采用最大值合成法（Holben，1986）获得逐月fAPAR。
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1.2.3 环境数据
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本研究使用的环境数据主要包括气象数据和海洋水文数据，即Tair、VPD、PAR、SST和SAL。为了与fAPAR的空间分辨率一致，采用双线性插值法将环境因子数据重采样至10 m分辨率。环境因子数据集详细参数如表1所示。
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1.3 红树植被光合作用-光能利用效率（MVP-LUE）模型
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本研究采用Wu等（2023）改进的MVP-LUE模型，该模型是在Zheng和Takeuchi（2022）将Tair、SST、PAR、VPD和SAL作为影响红树林LUE的环境因素且定义相应的缩放因子建立的MVP-LUE模型基础上，结合海南岛所处纬度范围，确定了海南岛红树林生态系统本地化参数的MVP-LUE。MVP-LUE模型被用来估算中国18°—28° N红树林的GPP（Zheng &Takeuchi，2022），并在估算儋州湾红树林GPP中取得了较好的结果（Wu et al.，2023）。MVP-LUE模型基础算法如下：
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式中： GPP表示总初级生产力；PAR表示光合有效辐射；fAPAR表示光合有效辐射吸收系数；LUE则根据环境压力对最大光能利用效率LUEmax的缩放情况进行量化。量化公式如下：
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式中： LUEmax为最大LUE；Tair scalar、VPDscalar、SSTscalar、SALscalar和PARscalar分别为Tair、VPD、SST、SAL和PAR对红树林LUE影响的限制因子，模型各参数与缩放因子的计算方式详见Wu等（2023）。
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1.4 Theil-Sen和Mann-Kendall的趋势分析
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非参数统计的Theil-Sen趋势分析和非参数Mann-Kendall检验方法结合，能很好地应用于长时间序列数据的趋势分析，并且目前已得到广泛应用（Sen，1968; Tucker et al.，1991）。其中，Theil-Sen趋势分析对测量误差、离群数据的敏感性较低，可以减少数据异常值的影响；而Mann-Kendall是一种非参数统计检验方法，该方法不要求测量数据遵循正态分布，具有抵抗数据误差的能力（Milich &Weiss，2000）。因此，本研究使用Theil-Sen结合Mann-Kendall趋势分析方法进一步分析海南岛红树林生态系统GPP在2016—2020年的整体变化趋势。
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1.5 研究流程
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本研究技术路线如图2所示：（1）利用高分辨率卫星遥感影像通过目视解译获取海南岛红树林分布；（2）提取海南岛红树林分布区的环境因子数据，并进行逐月合成；（3）计算逐月环境压力的缩放因子，利用MVP-LUE模型估算2016—2020年海南岛红树林生态系统GPP；（4）绘制海南岛红树林生态系统GPP及各环境因子缩放值的时空分布格局，探究海南岛红树林生态系统月均GPP时空分布格局形成机制。
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图1 海南岛红树林的分布图
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Fig.1 Distribution map of mangrove forests in Hainan Island
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2 结果与分析
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2.1 海南岛红树林生态系统GPP时间分布特征
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2016—2020年海南岛红树林生态系统年际和年内GPP分布如图3所示。图3结果显示，海南岛红树林生态系统年GPP在2016—2019年持续增加，由（1 305.35±649.46）g C·m-2·a-1提高到（1 591.45±747.37）g C·m-2·a-1；于2019—2020年虽有所降低，但整体上仍呈现出增长趋势，多年均值为（1 448.58±679.06）g C·m-2·a-1。海南岛整体的多年月均GPP呈现出年内单峰特征，“旱→雨”过渡期较高，峰值出现在4月，为（184.74±99.38）g C·m-2·month-1；而旱季中期最低，最低值出现在1月，为（77.75±42.51）g C·m-2·month-1，月均GPP为（120.72±30.00）g C·m-2·month-1。
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2.2 海南岛红树林生态系统GPP空间分布特征
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2.2.1 年际GPP空间分布与趋势分析
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海南岛红树林生态系统年均GPP的空间分布（图4：A）整体呈现“东高西低，北高南低”的空间分布格局，高值主要集中在东部及东北部（东寨港、清澜港）。空间上，通过Theil-Sen值趋势分析和Mann-Kendall显著性检验可以发现，海南岛80.96%面积的红树林生态系统GPP呈现增加趋势，但该增长趋势并不显著（图4：B）；19.03%面积的红树林呈现GPP降低趋势，主要集中在岛西部的东方与北部的新盈湾等地区，无法通过显著性检验。另有1.12%和0.14%面积的红树林分别呈现出显著性增加和降低趋势，零星分布于南部与北部。
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2.2.2 月尺度GPP时空分布格局
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海南岛红树林多年月均GPP时空间分布如图5所示。海南岛北缘由东向西年内GPP双峰特征逐渐明显，分别出现在“雨↔旱”两季的过渡期；海南岛东部及东北部红树林年内单峰特征显著，峰值出现在旱季向雨季转换的4月；而其南部地区，整体上GPP较低，并呈现出旱季高于雨季的特征。从空间上来看年内GPP分配，海南岛各区域红树林生态系统逐月GPP变化特征差异明显，其西部、北部和东部的红树林生态系统GPP在月均尺度上呈现出较大的波动，而其南部的红树林生态系统逐月GPP变化却相对较为稳定。
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2.3 时空分布格局的形成机制分析
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利用MVP-LUE模型的环境限制因子（PARscalar、SALscalar、SSTscalar、Tair scalar、VPDscalar）来表征红树林生态系统GPP的环境压力，各制约因素的年内分布特征如图6所示，各区域不同时间段的主导限制因素不同。全年SAL的限制变幅较低；而SST限制的变幅则较高，在东部地区SST主导雨季后期，北部和西部地区SST则会主导整个雨季，并且限制强于东部与南部。与SST不同，Tair同样作为环境温度压力，对各区域红树林GPP显著的年内分布特征较为一致，呈双峰，旱季与雨季中期的制约性最强，雨、旱两季过渡期的限制则较低；随着纬度的降低，红树林GPP受Tair的限制程度减弱；主导东部、东北部及北部地区旱季中期（12月至翌年2月左右）红树林生态系统GPP。水分压力（VPDscalar）与辐射资源限制（PARscalar）表现出一致的年内单峰变化特征，雨季的限制强于旱季；全岛各处红树林生态系统GPP均未受到水分压力主导，但辐射限制却主导着大部分地区红树林生态系统GPP；东部地区清澜港与琼海红树林生态系统由旱季向雨季过渡直至雨季中期均受到PAR的强烈限制，岛北地区旱雨过渡期、南部旱季中期至末期也主要受到PAR的制约。
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3 讨论
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3.1 模型不确定性
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本研究利用Sentinel-2影像和环境因子数据，基于MVP-LUE模型（Zheng &Takeuchi，2022）估算了10 m分辨率下2016—2020年海南岛红树林生态系统GPP。通过对比现有研究发现MVP-LUE模型在估算海南岛红树林生态系统GPP方面具有很高的适用性。其中，Zheng和Takeuchi（2022）使用MVP-LUE模型估算的中国红树林GPP其研究区域已包含海南岛，估计值的均方根误差（root mean square error，RMSE）为0.005 1~0.006 8 g C·m-2·d-1，与实测值趋势接近，表现显著高于MOD17（RMSE=0.021 7~0.022 0 g C·m-2·d-1）；Wu等（2023）使用MVP-LUE模型直接估算了海南岛儋州湾红树林GPP，其估计值与MODIS GPP产品经过交叉验证得到其RMSE分别为0.61、1.62 g C·m-2·d-1，也相对更准确。此外，该模型相较于现有的模型在模拟性能的提高上具有更大的优势，如杨昊翔（2020）将SAL参数化耦合进光能利用率模型后的LUEsalt模型所估算的云霄站和雷州站的红树林GPP（RMSE分别为0.99、0.88 g C·m-2·d-1）相比于VPM模型（RMSE分别为1.08、1.14 g C·m-2·d-1）估算的结果在模型性能的提升方面较明显。因此，MVP-LUE模型能很好地用于估算海南岛红树林生态系统GPP。
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图2 本研究的技术路线
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Fig.2 Technical flowchart of this study
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图3 海南岛红树林生态系统年际（A）和年内（B）GPP分布
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Fig.3 Inter-annual (A) and intra-annual (B) GPP for mangrove ecosystems in Hainan Island
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图4 海南岛红树林生态系统年均GPP空间分布（A）和变化趋势（B）
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Fig.4 Annual average GPP spatial distribution (A) and change trend (B) maps for mangrove ecosystems in Hainan Island
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然而，基于MVP-LUE模型估算的红树林生态系统GPP还存在一定的不确定性，其不确定性主要来自：（1）MVP-LUE模型的参数是针对红树林生态系统，而不是某一种具体的红树林植物种类。不同红树林植物种类与环境关系的差异使红树林具有不同的最适生长环境条件（Call et al.，2019），如老鼠簕不耐盐（黄源欣等，2023），而同为真红树植物的白骨壤则耐盐和耐水淹的能力强，是中国红树林中抗盐性最强的红树林先锋树种（杨锋等，2021）。不同红树林植物种类耐受的环境压力（生态幅）差异会带来一定的不确定性。由于植物在不同发育阶段的LUEmax存在差异（Coops et al.，2010; 高德斯等，2021），因此树龄对参数设置所带来的不确定性不可忽视。较好的一点是MVP-LUE模型的参数中含fAPAR，与归一化植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）具有良好的相关关系（Yuan et al.，2019），能够表征林龄、营养、冠层结构等综合性状，一定程度上会降低模型不确定性。（2）不同环境变量之间存在共线性作用。例如，由于Tair和SST限制相互关联，在一定程度上提高了温度条件的约束（Call et al.，2019），因此不同环境变量之间的交互性不明确会增加模型估算的不确定性。（3）遥感数据相对较低的时间分辨率（颜秀花等，2019；杨昊翔，2020; 辜晓虹等，2023）以及再分析数据较低的空间分辨率均会影响估算的准确性。
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图5 海南岛典型红树林区域逐月GPP时间（A）和空间（B）分布
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Fig.5 Monthly GPP temporal (A) and spatial (B) distribution maps for typical mangrove regions in Hainan Island
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图6 限制因子对海南岛红树林生态系统月均GPP时空分布格局的影响
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Fig.6 Influence of limiting factors on spatiotemporal distribution patterns of monthly average GPP in mangrove ecosystems in Hainan Island
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本研究中未涉及降水影响，主要考虑到海南岛雨季降雨量较高，为全年总降雨量的70%~90%（Cui et al.，2022），其中以热雷雨和台风雨为主，二者降水量在90%以上。由于热雷雨及台风雨短时、快速、大量，大部分形成径流无法被生态系统所利用，因此在月尺度上将降水量作为环境压力会带来较大的不确定性。但是，水资源作为生态系统重要的环境因子，是需要被考虑的，本研究中采用VPD与SAL并结合PAR进行代理，水资源充足时VPD较低，SAL可以衡量红树林生态系统的淡水输入量，而PAR较高则表征云覆盖低降水量不足。以此来降低降水量对于MVP-LUE模型的不确定性。
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3.2 时空分布格局的形成机制
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海南岛整体的逐月GPP变化特征与东部、东北部红树林逐月GPP相似，主要是东部与东北部红树林分布面积广且面积权重较高。在旱季中期（12月至翌年2月），由于我国东部近海及南海北部的海温偏低且受海洋热力强迫作用，使冷空气更易南下影响海南岛，因此海南岛12月至翌年2月气温偏低（朱晶晶等，2018）；低温被广泛认为是全球红树林纬度范围的主要控制因素（Lugo &Zucca，1977; Tomlinson，1986; Duke et al.，1998）。Walsh等（1974）认为适合红树林生长的温度条件是最冷月均温度高于20℃且季节温差不超过5℃的热带型温度，低温可能会抑制红树的光合速率，使Tair成为海南岛红树林生态系统GPP在12月至翌年2月主要的环境限制因子，但Tair随着纬度的降低而逐渐升高，使海南岛南部受到Tair的限制有所减弱。到了旱季末期和雨季初期（3—5月），PAR逐渐成为主要限制因子，但由于未完全进入雨季，云覆盖度尚未达到峰值，因此PAR限制并不强；同时温度的回升，逐渐接近最优光合温度，提高了光合酶促反应速率；渐入雨季的湿度也不是限制红树光合生产的因子。因此，海南岛红树林生态系统GPP整体上呈现出由旱季向雨季过渡期的峰值。之后，在雨季（6—10月），随着SST的逐渐升高，SST成为主要的环境限制因子，红树光合速率降低可能与SST超过红树最适SST而使其酶活性降低有关。此外，由于SST呈现出由西北向东南递减的空间分布格局，因此海南岛6—10月受SST的限制也由西北向东南递减。然而，SAL在不同月份和位置上都较为稳定，对海南岛红树林的GPP影响很小。VPD与SAL相似，对红树林GPP的限制很小，虽然温度较高会使VPD升高，但伴随雨季的降水湿度增大，VPD对红树林GPP的限制降低。从整体上来看，海南岛的西部、北部和东部地区的红树林生态系统GPP表现出较大的月均GPP波动，这可能是海南岛西部为背风坡，降水量少，受西北季风强弱和降水分布的影响较大；而其东部为迎风坡，受东南季风影响较大，雨季期间湿度高；此外，由于海南岛地形中间高周边低，东部和北部多为丘陵山地，海南岛北部也易受东南季风影响。相比之下，海南岛南部受五指山阻断东南季风，气候条件较为稳定，包括相对较为恒定的水热分布，月均GPP值也相对较为稳定。
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4 结论
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本研究利用Sentinel-2影像和环境因子数据，基于MVP-LUE模型估算了2016—2020年海南岛红树林生态系统GPP的时空分布格局，并探讨了其形成机制。结果表明，研究期间，海南岛红树林生态系统年GPP呈现出增长趋势，在空间上呈现出东部高于西部、北部高于南部的分布格局；在形成机制上，海南岛红树林生态系统月均GPP时空分布格局受到多气象因素的综合影响，年内季节性上GPP在“旱→雨”过渡期随着Tair的限制降低和PAR与SST的促进作用，展现出较高的GPP；旱季中期Tair低，对GPP的限制严重，但随着纬度的降低，红树林生态系统GPP受Tair限制的程度被减弱；雨季则因较高的云覆盖而使PAR成为GPP的限制因素。
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摘要
红树林具有较高的光合速率和较低的光补偿点，表现出较高的总初级生产力（gross primary production，GPP），是“蓝碳”的重要组成。准确估算区域红树林生态系统GPP，并量化其限制因素贡献对于我国实现“双碳”目标具有重要意义。该文以海南岛红树林生态系统为研究对象，利用哨兵-2（Sentinel-2）影像和环境因子数据，基于红树植被光合作用-光能利用效率（MVP-LUE）模型估算了2016—2020年期间海南岛红树林生态系统GPP，并探究其时空分布格局及形成机制。结果表明：（1）在研究期间，海南岛红树林生态系统年GPP呈现出增长趋势，在空间上呈现出东部高于西部、北部高于南部的分布格局。（2）在形成机制上，海南岛红树林生态系统月均GPP时空分布格局受到多气象因素的综合影响，年内季节性上GPP在“旱→雨”过渡期随着空气温度（air temperature，Tair）的限制降低和光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）与海水温度的促进作用，展现出较高的GPP；旱季中期Tair低，对GPP限制严重，但随着纬度的降低，红树林生态系统GPP受Tair限制的程度被减弱；雨季则因较高的云覆盖而使PAR成为GPP的限制因素。该研究结果为评估区域红树林对全球碳循环的贡献提供了基础数据，为揭示影响红树林生态系统碳动态的关键环境因素提供了理论支撑。
Abstract
Mangrove forests, characterized by high photosynthetic rate and low light compensation point, exhibit high gross primary production (GPP), an important component of “blue carbon”. Accurate estimation of regional GPP and quantification of its limiting factors are greatly significant for China to achieve its carbon peaking and carbon neutrality goals. In this paper, the GPP of mangrove ecosystems in Hainan Island from 2016 to 2020 were estimated based on the mangrove vegetation photosynthesis-light use efficiency (MVP-LUE) model using Sentinel-2 imagery and environmental data, and the spatiotemporal distribution pattern of GPP and its driving mechanism were explored. The results were as follows: (1) During the study period, the annual GPP of mangrove ecosystems on Hainan Island showed an increasing trend, with higher GPP in the eastern regions than western regions, and northern regions than southern regions. The mangroves distributed over a large area in northeastern Hainan Island dominate the temporal variation patterns at the whole island scale. However, distinct differences exist in the temporal dynamics across different regions of the mangrove ecosystem in Hainan Island. (2) In terms of the formation mechanism, the spatiotemporal distribution pattern of GPP of mangrove ecosystems on Hainan Island was driven by a combination of multiple meteorological factors. Seasonally within each year, during the transition from the dry season to rainy season, GPP was higher due to lower limitation from air temperature (Tair), and the promoting effects of photosynthetically active radiation (PAR) and sea surface temperature. In the middle of the dry season, low Tair imposed a serious limitation on GPP, but this Tair limitation was weakened with decreasing latitude. In the rainy season, higher cloud cover resulted in PAR becoming a limiting factor for GPP. At the end of the paper, we discussed the uncertainties and limitations of MVP-LUE, and the spatiotemporal distribution patterns of mangrove ecosystem GPP not only be constrained by environmental factors, but also species composition and forest age structure can also be driving factors. The results of this study provide basic data to assess the contribution of regional mangrove forests to the global carbon cycle, and theoretical support to reveal the key environmental factors affecting mangrove ecosystem carbon dynamics.
