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滨海新围垦区主要是利用吸泥泵将海底泥沙吹填到沿海滩涂而形成的新陆地（江洪，2016）。新围垦形成的土壤中氮、磷等养分物质非常匮乏，这是制约植物生长的关键因素。植物在养分匮乏的土壤中生长较缓慢，会影响围垦区人工造林和生态修复进程，如何解决滨海新围垦区人工林和生态修复的问题，是目前亟待解决的问题。
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人工林的成活，关键在于植物根系。根系是连接植物与土壤间的纽带，是吸收养分和水分的重要器官（李樋等，2021）。以往研究发现，在土壤表面增施氮肥、磷肥可促使植物调整细根形态、表面积、体积、生物量等特性来适应环境，表现出高度的可塑性（Eissenstat et al.，2000；Wurzburger &Wright，2016）。植物在土壤养分贫瘠的条件下，增施养分元素可促使细根显著生长（Bates &Lynch，1996）。例如，土壤氮有效性增加，可以使细根的根长、生物量增加，并使其直径增大（Lynch，1995）；增施氮肥可促使细根的表面积和长度增加（King et al.，1997；和滢埝等，2023）；同时也对低级根序的直径和比根长产生显著影响（Fitter &Stickland，1991）。磷对细根的形态特征也会产生一定的影响。例如，在土壤磷有效性增加下，兴安落叶松（Larix gmelinii）通过增大根长来增加对磷的吸收（Lynch，2013），马尾松（Pinus massoniana）通过调整细根的体积和侧根分蘖数来适应高磷环境（Lynch，1995；王瑜等，2021）。
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以上关于氮磷添加对细根功能性状的研究多数集中在生长环境较好的森林或者在室内开展控制实验，当前在土壤养分贫瘠的新成陆地环境中开展养分对细根特征影响的研究较少；以往学者对土壤氮磷添加的方法都是表面喷洒的方法，这种氮磷添加的方式极易受到天气（雨天、雪天）的影响，容易对实验结果造成一定的误差。此外，表面施肥的方法是对样地内所有的根系进行施肥，取样测定的细根既有老根，也有添加养分之后生长的新根。因此，无法判断氮磷养分分别对老根和新生细根特性的具体影响。内生长土芯施肥法可避免以上问题，可以具体分析不同施肥处理条件下新生细根的特征，能够辨析新生细根特征与土壤养分之间的关系（Peterjohn et al.，1999；Mcgrath et al.，2001）。因此，采用内生长土芯施肥法研究土壤养分对细根特征的影响具有非常重要的意义。
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大叶女贞（Ligustrum lucidum）生长适应性强，能够对变化的土壤环境做出快速响应且在滨海新围垦区上种植面积较大。因此，本研究选择上海市临港新城新围垦区上的大叶女贞人工林为研究对象，采用内生长土芯施肥法开展短期的氮磷添加试验，探究以下问题：（1）氮磷添加对大叶女贞细根形态特征和生物量的影响如何；（2）氮磷对细根形态特征和生物量积极影响的阈值是多少。以揭示植物细根功能性状对土壤养分的响应规律，为新围垦区盐碱地的植物绿化和生态修复提供重要的科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区域概况
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试验样地（121°54′24″ E、30°52′54″ N）位于上海临港新城区域（图1）。该地区气候四季分明，雨量充沛，日照丰富，年平均气温为15.0~15.8℃，年总日照为2 000~2 200 h，年降水量为900~1 050 mm，月平均蒸发量为91.9 mm，属于典型的中亚热带海洋性气候。整个试验地长900 m，宽10 m。样地的土壤类型为粉（砂）质土壤，土壤的平均电导率为（0.42±0.06） ms·cm-1，土壤全盐量为（0.78±0.03）g·kg-1，土壤pH值为（8.79±0.09），土壤有机质为（3.60±0.63）g·kg-1，土壤容重为（1.37±0.02） g·cm-3，土壤含水率为（29.23±2.92）%，土壤全氮含量为（0.82 ± 0.04） g·kg-1，土壤全磷含量为（0.27 ± 0.02） g·kg-1，土壤全钾含量为（11.85 ± 0.73）g·kg-1。为了解决盐碱贫瘠土壤生态修复问题，于2010年进行了大叶女贞种植，种植间距3 m × 3 m。
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1.2 研究方法
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1.2.1 样地设置
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在女贞人工林（8年生）中，设置10 m × 30 m的固定场地，在样地内选择平均树高（4.37 ± 0.31） m、平均胸径（10.01 ± 0.27） cm、平均冠幅（2.31 ± 0.25） m一致的女贞作为样本。在距离树干中心1 m的圆弧上做施肥处理（图2）。共设3组处理：Ⅰ为施氮处理，施肥梯度设为10个，分别设每穴为1、3、5、7、9、11、13、15、17、20 g；Ⅱ为施磷处理，施肥梯度与氮梯度一致；Ⅲ未做施肥处理的作为对照。每组处理设3个重复。
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用取土钻（H=10 cm，φ=5 cm）以树干为中心，在距离树干中心1 m的圆弧上等间距取9个土柱样品（图2）。每个处理选择3株女贞作为平行样本，共选择63株女贞样本。用孔径3 mm的筛网除去土芯内的所有根系，收集无根系的土壤对其进行增施氮肥（尿素，氮含量43%）和磷肥（过磷酸钙，磷含量13%）。其中，30株女贞样本的270个土芯进行10个梯度的氮处理，另外30株女贞样本的270个土芯进行10个梯度施磷处理，3株女贞样本的27取样点不施肥，作为对照。为充分收集新生长的细根（≤2 mm），将处理好的无根系的土壤分别装入孔径为2 mm的尼龙网袋（H=10 cm，φ=6 cm）内，之后再把尼龙网袋放置在钻取土芯产生的孔穴中，用脚踩实土芯内的土壤，并用PVC管（H= 1 cm，φ=5 cm）在土芯位置做好标记。土芯设置时间在2018年6月16—18日进行。
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1.2.2 细根取样
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在根系生长60 d后（2018年8月18日）重新取出生长土芯。取土芯时，用锋利的土壤刀割断尼龙网侧面与周围、底部土体连接的根系（王庆成，2004；江洪，2016），之后取出尼龙袋土壤芯。土芯取出后，用孔径为2 mm的土壤筛出尼龙袋内的细根，之后将其装入密封袋中及时带回实验室后，放置于4℃的冰箱内保存。
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1.2.3 根系指标测定
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将根系置于清水中充分清洗后，用吸水纸吸干根系表面的水分。之后将整理好的根系样品放置在透明的扫描仪托盘中，使根系完全舒展，采用数字化扫描仪Epson scanner对根系样品进行扫描（胡双成，2015）。使用Win-RHIZO 2005C（Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada）根系分析仪对细根图像进行分析，得到细根的长度、直径和表面积等指标，之后计算细根的比根长、根长密度、比表面积和根表面积密度等指标。细根扫描完成后，将细根样品放置于80℃烘箱中烘干24 h至恒量后称重（精度： 0.001 g），用细根干重换算成细根生物量，计算公式如下。
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图1 研究区位
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Fig.1 Location of study area
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式中： d 为土芯的直径（cm）； h 为土芯的高度（cm）。
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1.3 数据处理和统计分析
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使用单因素方差分析（one-way ANOVA）和多重比较中的最小显著差异法（least-significant difference，LSD）检验细根的长度、直径、表面积、体积、比根长、根长密度、比表面积和根表面积密度和生物量之间的显著性差异。所有统计分析均在SPSS 20.0（IBM SPSS，Chicago，USA）软件中运行，利用Origin Pro 9.0软件进行绘图。
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图2 土壤氮磷添加图
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Fig.2 Diagram of soil nitrogen and phosphorus additions
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2 结果与分析
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2.1 氮磷添加对细根直径、长度、表面积和体积的影响
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随着分别施入N和P质量的增加，细根的长度、表面积和体积呈先增大后减小的趋势，细根的直径呈先减小后增大的趋势（表1）。在分别添加3 g N和3 g P时，细根的直径显著减小，与对照相比，细根的直径分别减少了17.63%和9.30%；细根的长度、表面积和体积显著增加，其中在施入3 g N时，与对照相比，细根的长度、表面积和体积增幅分别为62.39%、120.87%和169.97%；当施入5~11 g N时，细根的长度、表面积和体积逐渐减小；当施氮质量超过11 g 时，无细根生长。在施入3 g P时，细根的长度、表面积和体积增幅分别为77.37%、111.15%和147.50%。当施入5~20 g P时，细根的长度、表面积和体积逐渐减小。
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2.2 氮磷添加对细根根长密度、比根长、比表面积、根表面积密度的影响
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随着土壤中施入N和P质量的增加，细根的根长密度、比根长、比表面积和根表面积密度呈先增大后减少的趋势（表2）。其中，在分别添加3 g N和3 g P时，根长密度、比根长和根表面积密度达到最大值。在施入3 g N时，细根的根长密度、比根长和根表面积密度分别为1 460.898 g·m-3、45.956 m·g-1和1.179 m2·m-3，与对照相比，分别增加了59.19%、27.13%和106.99%。在施入3 g P时，细根的根长密度、比根长和根表面积密度分别为1 595.615 m·m-3、43.012 m·g-1和1.128 m2·m-3，与对照相比，分别增加了73.87%、18.99%和97.88%。在分别施入7 g N 和7 g P时，细根的比表面积最大，分别为350.200 cm2·g-1和279.020 cm2·g-1，与对照相比，分别增加了47.92%和17.85%。
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2.3 氮磷添加对细根生物量的影响
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细根生物量随着施入N和P质量的增加呈现先增加后减少的趋势（表3）。其中，在分别施入3 g N和3 g P时，细根生物量最大，分别为5.130 g·m-2和5.011 g·m-2，与对照相比，生物量分别增加了102.75%和98.05%。这表明在分别施入3 g N和3 g P时，可以显著促进细根生物量的增加。
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3 讨论
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3.1 氮磷添加对细根长度、直径、表面积和体积的影响
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植物细根具有高度的可塑性，在养分贫瘠的土壤中通过增加细根的长度、表面积、体积等提高对土壤养分的获取能力，以适用土壤环境（Schmid &Kazda，2002；魏宁，2020）。同时，细根形态特征的改变是植物营养吸收策略的重要体现（Valverde-Barrantes et al.，2017）。本研究中不同N、P添加处理对大叶女贞细根长度的影响呈现出先增加后降低的趋势。其中，当分别施入3 g N和P时，细根的长度增幅显著。由此可知，施用3 g N和P是对细根形态特征的合理阈值。其原因如下：（1）适量的N和P可以促使细根获取土壤养分资源的能力增强，有利于细根的生长，体现N和P对细根的促进（正反馈）的作用（郑朋秦等，2015）；（2）因为新生长的细根木质化程度低，对土壤资源的变化反应非常敏感，细根能够在适宜的土壤环境中可以迅速生长，体现细根的开拓特性（王向荣等，2005）。由此说明，适量的氮添加可以促使植物更好地利用土壤中的氮磷养分，改善植物的生长状况，本研究结果与刘福妹等（2015）、白亚梅等（2020）的研究结论一致。但是，高N和P会抑制植物细根的生长，尤其是施入13 g N之后，植物无细根生长，说明氮磷过量添加对细根的抑制（负反馈）作用（郝龙飞等，2021），原因可能是氮磷元素的过量增加使根系周围土壤pH下降从而土壤酸化，进而影响植物对土壤养分元素的吸收利用（戴明和张一敏，2020）；另一个原因可能是过量的氮磷添加可能会抑制细根的呼吸，同时也会抑制细根周围的相关酶活性，影响氮磷养分的代谢，使得养分的利用率降低（孙永健等，2009）。本研究中，在不同氮磷添加的情况下，细根长度出现先增加后减少或者消失的现象，说明氮磷添加可促使植物细根的特性由开拓型转为保守型，以此适应胁迫的土壤环境（刘臣艳，2019）。
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注: 同一项目不同小写字母表示不同N、P添加下根系指标之间差异显著（P＜0.05）； — 表示无数据。下同。
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Note: Different lowercase letters in the same item indicate significant differences among root indexes under different N and P additions (P＜0.05) ; — indicates that there is no data. The same below.
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根据细根可塑性的特征和“成本-效益”理论，细根生长始终是选择成本最小、效益最大的方式来获得生存（Eissenstat，1992；Norby &Jackson，2000；Bardgett et al.，2014）。细根直径是反映细根结构和功能的重要参数。本研究中在不同N、P处理下，细根的平均直径呈现出先变小后变大的现象。在低N和P添加时，细根的直径变小，是因为植物为获取更多的养分资源，促使细根内细胞的延长，导致细根直径变小。高N和P处理会对细根直径的生长起到抑制作用，说明在N、P胁迫的环境中，植物为了适应环境，常通过增大细根直径并延长细根寿命的生存策略以获得生存。如Wells等（2002）通过对碧桃（Amygdalus persica）细根寿命与直径之间的关系研究表明，细根寿命与直径呈显著性正相关。此外，不同N和P处理对细根的表面积和体积的影响也呈现出显著的正效应（P＜0.05）。细根表面积和体积的增加，使得细根获得更大的吸收表面积，其能够最大限度地获取土壤养分资源，是植物适应贫瘠土壤环境的一种方式（余明等，2019），本研究结果与赫龙飞等（2021）研究养分添加对樟子松（Pinus sylvestris）根系影响的研究结果一致。综上表明，氮磷添加对植物细根形态特征的影响既产生正反馈作用也产生负反馈作用，导致植物细根的特性在开拓型和保守型之间相互转换细根。
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3.2 氮磷添加对细根比根长、根长密度、比表面积、根表面积密度的影响
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比根长是指单位质量根系的根长，是根系形态特征的重要指标（Eissenstat，1992；肖勇强，2014）。比根长的值越大，细根吸收养分与水分的效率越高（于立忠，2006）。本研究中，在低N和P处理（1~5 g）时，与对照相比，细根的比根长显著增大；在高N和P处理（5~20 g）时，比根长显著减小。N和P处理对比根长的影响规律与Pregitzer 等（2002）研究结果相一致。出现以上现象的原因是新生长的植物细根可塑性强，容易受土壤环境的影响，植物通过调整比根长来实现对土壤养分资源的吸收（Guo et al.，2004；郑东辉，2018）。不同N和P处理对根长密度、根表面积密度的影响呈现出先增大后减小的趋势，原因是合理施肥可以促使植物根蘖数量的增加，以及根长密度和根表面积密度增大。本研究结果与孙浩燕等（2014）的研究结果一致。
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总体而言，N对细根的总长度、（比）表面积、体积、根长密度等指标的影响比P显著，原因是与N、P两种元素在土壤中移动性的强弱有关。土壤中的磷酸根通常受到土壤中氧化铁、氧化铝专性吸附的影响，迁移能力较差。N在土壤中的迁移能力强是因为N在通气良好的条件下，氨态氮容易被转化为硝态氮（刘斌等，2020）。硝态氮具有良好的移动性，很容易扩散到根系表面被植物根系快速吸收，进而导致根系形态特征发生一系列变化（王庆成，2004）。
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3.3 氮磷添加对细根生物量的影响
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目前，关于N添加对细根生物量方面的研究较多（王娇等，2021），探讨P对细根生物量影响较少。与以往的研究不同，本研究主要分别探讨N、P添加对细根生物量的影响。本研究发现，与对照相比，在施入3 g N后，可使细根的生物量显著增加102.75%。细根生物量增加的主要原因是合理施N后，土壤的氮有效性增加，满足了细根对氮素的需求（彭钟通等，2021）。这表明植物的“快速投资-收益”策略，容易将较多的碳分配到根系，有利于地下根系生物量的分配和积累（王晓等，2020；辛福梅等，2022；刘天凤等，2022）。在施入13 g N时，无细根生长，说明高N可抑制细根的生长，导致细根生物量减少。P处理方面，在施入3 g P后，可使细根的生物量显著增加98.05%，其原因是P参与细胞核酸、核苷酸和磷脂等的组成，是细胞质和细胞核的主要成分（王庆成，2004），在合理的P处理下，可促使细根细胞伸长、细根长度增加，比根长和根长密度也同时增加，三者共同导致细根生物量增加（刘际梅等，2022）。在高P处理时，细根细胞的伸长减小，总根长减小，细根生物量也呈减小的趋势。由此可见，N和P的添加也会对细根生物量产生增加或减少的影响。也有国外学者研究发现N和P可增加或减少细根生物量。例如，较高质量的施肥量（200 kg N·hm-1）可使美洲黑杨（Populus deltoides）的细根生物量增加21%（Chris et al.，2004）；高氮磷添加比低氮磷添加可使日本落叶松（Larix leptolepis）的细根生物量减少120 kg·hm-1，细根的生产量减少65 kg·hm-1（Son &Wang，2010）。以上研究结果与本研究结果有些异同，其原因可能与研究区位的气候、土壤养分条件以及施肥的质量、类型的差异有关，同时也与不同树种的遗传特性和物候特征有关。
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此外，细根的生长和死亡处在不断动态变化的过程中，N和P的处理时间对于试验的结果产生很大的影响。在不同月份内，植物的细根生长和死亡规律都在不断变化。施肥对植物细根的年、季、月动态变化的影响如何，尚不清楚。因此，在今后的研究中有待进一步研究氮磷添加对细根动态的影响。
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4 结论
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合理的氮磷添加可以显著改变细根的形态特征和生物量。与对照相比，随着施入N、 P质量的增加，细根的长度、表面积、体积、生物量、根长密度、根表面积密度呈先增大后减小的趋势，其中在分别施入3 g N和P时，以上各指标值为最大。受N、 P元素在土壤中的移动性强弱的影响，植物通过改变细根的形态指标，提高获取土壤资源的能力，以适应养分富集的土壤环境。因此，在距离大叶女贞树干1 m的表层土壤（体积196.25 cm3）中，分别施加3 g N或P可显著促进其细根的生长。
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摘要
为探究氮（N）磷（P）养分梯度分别对滨海新围垦区植物表层（0~10 cm）细根（≤2 mm）形态特征和生物量的影响，该实验以大叶女贞为试材，采用内生长土芯（体积196.25 cm3）施肥法对大叶女贞土壤表层（0~10 cm）的土芯分别进行氮、磷添加实验，分别设每穴0、1、3、5、7、9、11、13、15、17、20 g的施肥梯度，研究N、P养分分别对土壤表层细根功能性状的影响。结果表明：（1）与对照相比，施入3 g N时，细根的长度、表面积、体积、根长密度、根表面积密度、生物量显著增加，增幅分别为62.39%、120.87%、169.97%、59.19%、106.99%和102.75%；施入5~11 g N时，以上各指标逐渐降低，当N施入量大于11 g时，无根系生长。（2）施入3 g P时，根系的总长度、表面积、体积、根长密度、根表面积密度和生物量显著增加，增幅分别为77.37%、111.15%、147.50%、73.87%、97.88%和98.05%。当P施入量大于5 g时，细根的以上指标逐渐降低，但未出现无根系的状况。施肥促使细根的形态指标和生物量发生了显著变化，植物通过改变细根构型来提高土壤养分的获取能力。综上认为，在距离树干1 m位置的表层土壤中分别施加3 g N或P可显著促进大叶女贞细根的生长。
Abstract
To explore the effects of nitrogen (N) and phosphorus (P) nutrient gradients on morphological characteristics and biomass of fine root (≤2 mm) of plant surface layer (0-10 cm) in new coastal reclamation areas, Ligustrum lucidum was used as the test material and the fertilization method of ingrown soil cores (volume 196.25 cm3) was used to conduct nitrogen and phosphorus addition experiments on the soil core of the soil surface layer (0-10 cm) of L. lucidum. Suppose the fertilization gradient was 0, 1, 3, 5, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 20 g per hole. The effects of N and P nutrients on the functional traits of fine roots in the soil surface were studied. The results were as follows: (1) Compared with the control, when 3 g N was applied, the length, surface area, volume, root length density, root surface area density, and biomass of fine roots increased significantly, with the increases of 62.39%, 120.87%, 169.97%, 59.19%, 106.99% and 102.75%, respectively; when 5-11 g N was applied, the above indicators gradually decreased. When the amount of N was applied greater than 11 g, no root grew. (2) When 3 g P was applied, the total length, surface area, volume, root length density, root surface area density and biomass of the root system significantly increased, with the increases of 77.37%, 111.15%, 147.50%, 73.87%, 97.88% and 98.05%. When the amount of P was applied greater than 5 g, the above indicators of fine roots gradually decreased, but there was no rootless situation. Fertilization caused significant changes in the morphological indicators and biomass of fine roots, and plants improved the ability to acquire soil nutrients by changing the structure of fine roots. Therefore, applying 3 g of N or P respectively to the surface soil 1 m away from the trunk significantly can promote the growth of fine roots of L. lucidum.
