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幼苗的生长和发育受到很多生物和非生物因素的影响。部分学者关注幼苗对各种环境因子的响应和适应性研究（武静莲等，2009）。自然环境中的环境因子之间紧密结合，相互联系，植物生长发育的过程是受多种因素共同作用（杨继鸿等，2019；李金航等，2020；李亚锦等，2021）的结果。当植物处于幼苗期时，光照及温度等环境条件很大程度上会影响到其更新演替进程（王雁等，2002）。温度、光照和水分是植物生长和发育的主要环境因子，在植物生长及适宜性分布等方面发挥着不同作用（喻方圆和徐锡增，2003）。在这些环境因子当中，光照往往影响着植物幼苗生长、发育和天然更新的过程（Agyeman et al.，1999）。
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红鳞蒲桃（Syzygium hancei）为桃金娘科的常绿乔木，是广西海岸带滨海生态过渡带的优势物种，对过渡带的生态环境具有极高的影响力。然而，由于频繁的人类活动造成天然滨海植被的永久丧失以及生境严重破碎，因此天然林日益减少，红鳞蒲桃的发展与培育面临严重威胁。红鳞蒲桃树种耐干旱、盐碱（欧阳妮等，2014），高温耐受力强（莫竹承等，2013），能够生长在通气性好但持水能力较差的砂质土壤中（罗弼樱等，2016），多生于水边及河谷湿地。李远发等（2016）通过建立样地分析红鳞蒲桃天然群落的空间结构特征，结果表明群落有较高的稳定性；刘金炽等（2020）通过设置不同光照处理来研究红鳞蒲桃幼苗光合特性，结果表明其具有明显的喜光性。由此可见，一些学者对红鳞蒲桃的研究集中在结构特征和人工设置胁迫条件测定其抗逆能力等方面，但对于天然更新下的红鳞蒲桃在不同生境中生理特征变化的研究较少且大多是在人工实验条件下进行，对于广泛分布在自然滨海地区下的红鳞蒲桃群落来说缺乏普遍的解释意义。因此，本研究以广西滨海地区的优势物种——红鳞蒲桃天然更新的当年生幼苗为研究对象，通过测定叶、根的生理生化指标在3种不同生境下的变化及其对环境因子的适应性，观测其动态变化，为滨海地区天然防护林的建设和红鳞蒲桃群系的保护与培育提供依据和指导。
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1 材料与方法
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1.1 研究区域概况
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本研究选择在广西东兴市江平镇巫头村哈亭（108°08′07″ E、21°35′28″ N）开展，该地区属于北热带地区，海拔为7 m。根据中国气象数据网提供的数据可知，该地区全年无霜期在360 d以上，平均相对湿度为79%，林内平均温度为22.7℃，平均温度最高月份为7、8月，年均降水量为 2 441 mm，降雨时段主要集中在5—9月，受人为干扰程度中等，林地保存相对完整。选择具有代表性的、天然更新较好的3个不同郁闭度的天然群落建立样地，3个样地之间海拔、坡向一致，样地间距离为150~200 m。该研究区的乔木层以红鳞蒲桃为主，分布有少数鹅掌柴（Heptapleurum heptaphyllum）、四川冬青（Ilex szechwanensis）、华润楠（Machilus chinensis）等，灌木层主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、乌药（Lindera aggregata）等，草本层主要有风藤（Piper kadsura）、牛鞭草（Hemarthria sibirica）和沿阶草（Ophiopogon bodinieri）等。
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1.2 红鳞蒲桃群落林木生长状况
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3个样地林木生长调查如表1所示。由表1可知，不同样地植物群落生长状况差异明显。这说明不同生境条件下生长发育的红鳞蒲桃天然林，其群落结构和植物种类组成具有一定差异。样地A乔木层植株密度最大，灌木层、草本层植物平均高度较小，郁闭度较大。样地B乔木层植株密度最小，灌木层、草本层植物平均高度较小，郁闭度较小。样地C的灌木层、草本层植物平均高度最高。
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1.3 试验设计
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经测定，3个样地的土壤密度为1.36~1.41 g·cm-3，毛管孔隙度为29.2%~32.8%，非毛管孔隙度为11.9%~12.6%，总孔隙度为41.6%~45.4%，pH为5.42~5.67，全盐量为0.05~0.07 ms·cm-1，全氮含量为1.21~1.26 g·kg-1，有效磷含量为10.04~11.21 mg·kg-1，速效钾含量为40.25~42.83 mg·kg-1，土壤理化性质无显著差异。在每个样地内分别设立3块1 m × 1 m的样方，用卷尺量好3个样地之间的距离，在样方的4个角插上木桩，并用PVC 管固定。分别调查样地A、B、C内的红鳞蒲桃幼苗生境，记为生境A、生境B、生境C。在每个样方内随机挑选长势较为一致的12株幼苗测量其叶片和根系的生理指标。
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于2016年5、7、9、11月中旬分别对3种不同生境的红鳞蒲桃幼苗进行研究。从幼苗萌发的高峰时期开始，每隔2个月进行一次调查。
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1.4 测定项目与方法
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1.4.1 样品的采集
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采集叶片样品时选取长势良好，未受病虫害的幼苗叶片，组成混合样，放入自封袋中封好，立即移入保温箱冷藏，以使样品水分含量维持原有水平，防止样品因失水导致内部生理作用发生变化，随后移入超低温冰箱；采集根系样品时，应选取生长状况基本一致、无病虫害的植株。将幼苗从土壤中挖出，摘出土壤中的根系，放入自封袋中封好，立即放入保温箱冷藏，防止样品因失水而发生变化，移入超低温冰箱进行冷藏。
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1.4.2 叶片叶绿素含量的测定
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采用丙酮-乙醇混合液提取法测定（李合生，2000）将植物样品擦净并剪碎混匀，加入少量石英砂、CaCO3以及95%乙醇后进行研磨，磨至叶片组织变白，用95%的乙醇定容，利用分光光度计在波长649、665 nm处分别测定其吸光度，根据以下公式计算叶绿素的含量：
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叶绿素a浓度Ca（mg·L-1）=12.21A665-2.81A649；
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叶绿素b浓度Cb（mg·L-1）=20.13A649-5.03A665；
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叶绿素a/b浓度Ca/b（mg·L-1）= Ca/Cb；
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相应色素的含量（mg·g-1）=（Ci×V×d）/m；
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总叶绿素含量=叶绿素a含量+叶绿素b含量。
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式中： Ci为相应色素的浓度；V为提取液体积；d为稀释倍数；m为样品鲜重。
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1.4.3 幼苗叶片与根系生理指标的测定方法
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参照高俊凤（2006）的方法，过氧化物酶（peroxidase，POD）活性的测定采用愈创木酚法；超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）的活性测定采用氮蓝四唑（nitroblue tetrazolium，NBT）光化还原法；丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量测定采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法。
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1.5 统计分析
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采用Excel 2010软件进行数据整理，使用 SPSS 26.0软件中单因素方差分析（one-way ANOVA）的方法对环境因子进行显著性检验，使用Origin 2021软件完成叶片和根系生理生化指标的作图。
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2 结果与分析
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2.1 幼苗环境因子的调查及方差分析
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由图1和表2可知，3种不同生境间的光照强度差异极显著，地表温度和土壤含水率差异不显著。
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2.2 幼苗叶片抗氧化酶活性的动态变化
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由图2可知，叶片SOD活性持续升高，POD活性的动态变化呈先增加后降低的趋势。叶片SOD活性在5、9、11月3种生境之间均无显著性差异（P＞0.05），7月的生境C与另外2种生境相比存在显著性差异（P＜0.05）且显著高于生境A和B，分别提高了124.44%和95.13%。3种生境均在11月达到最大值，生境B最高，为1 650.96 U·g-1FW·h-1；而生境C最低，为1 003.47 U·g-1FW·h-1。叶片POD活性在5月生境C与其他2种生境存在显著性差异，7月、9月和11月3种生境之间无显著性差异。3种生境均在9月达到最大值，生境A最高，为87.08 U·g-1FW·h-1； 而生境C最低，为75.65 U·g-1FW·h-1。在POD活性的动态变化中，生境A均高于另外2种生境。
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图1 3种不同生境下红鳞蒲桃幼苗的环境因子
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Fig.1 Environmental factors of Syzygium hancei seedlings in three different habitats
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2.3 幼苗叶片可溶性糖含量的动态变化
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由图3可知，可溶性糖含量的变化在总体上呈现先升高后降低的趋势。5月和7月的生境A和生境B与生境C之间存在显著性差异（P＜0.05），并且生境C均高于另外2种生境。3种生境均在9月达到最大值，此时生境C最高，为2.65 mg·g-1FW，相比于生境A和生境C，分别提高了41.71%和45.60%。9月和11月3种生境之间不存在显著性差异（P＞0.05），11月显著下降，此时生境A含量最高。
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2.4 幼苗叶片MDA含量的动态变化
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由图4可知，叶片MDA含量呈现先降低后增加再降低的趋势。5月和9月3种生境之间不存在显著差异（P＞0.05），生境B均高于另外2种生境。7月与11月的生境A与另外2种生境有显著差异，7月的生境A与生境B和生境C相比分别降低了12.67%和7.88%，11月降到最小值，生境A、B、C分别为4.48、4.65、4.04 μmol·g-1FW。在MDA含量的动态变化中，生境B均高于生境A和生境C。
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2.5 幼苗光合色素的动态变化
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由图5可知，叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量随着时间的推移均呈现先升高后降低的趋势，叶绿素a/b含量的变化先降低后升高再降低。3种生境的叶绿素a含量均在9月达到最大值，此时生境C高于生境A和生境B，在11月达到最小值。在5和11月生境C与生境A和生境B存在显著性差异（P＜0.05），7月与9月3种生境之间不存在显著差异（P＞0.05）。在叶绿素b含量中，3种生境均在7月达到最大值，此时生境A高于生境B和生境C，在11月达到最小值，此时生境C高于生境A和生境B。在5、7、9月3种生境之间均无显著性差异，11月的生境A显著低于生境B和生境C，生境A在5、7、9月3个月份中均高于生境B和生境C。在叶绿素a/b含量中，3种生境均在9月达到最大值，此时生境B高于另外2种生境。在5、7、9月时3种生境均不存在显著差异，11月下降到最小值，此时生境A均显著高于生境B和生境C。在总叶绿素含量中，3种生境均在9月达到最大值，此时生境A高于生境B和生境C。在5、7、9月3种生境均不存在显著差异，到了11月下降到最小值，此时生境C显著高于生境A和生境B，分别升高了38.15%、2.58%。
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2.6 幼苗根系抗氧化酶活性的动态变化
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由图6可知，幼苗根系SOD和POD活性的变化趋势一致，两者均呈先升高后降低的趋势。5月3种生境的SOD活性之间存在显著性差异（P＜0.05），生境A显著高于生境B和生境C，分别提高了15.73%、26.09%，此时3种生境均处于最小值，分别为110.57、95.54、87.69 U·g-1FW·h-1。7月的生境B与另外2种生境存在显著性差异（P＜0.05）。9月和11月3种生境之间无显著性差异（P＞0.05），9月3种生境均达到最大值，此时生境A最高，为263.93 U·g-1FW·h-1，生境C最低，为233.48 U·g-1FW·h-1。POD活性在4个月份中3种生境间均不存在显著性差异，在9月3种生境均有最大值，分别为113.54、115.63、96.35 U·g-1FW·h-1。生境B在4个月份中均高于生境A和生境C。
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2.7 幼苗根系可溶性糖含量的动态变化
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由图7可知，幼苗根系可溶性糖含量随时间的推移趋势为先降低后升高。5、9、11月3种生境之间均不存在显著性差异（P＜0.05）。7月的生境B显著低于生境A和生境C，分别降低了1.7%和5%且此时可溶性糖含量下降到最小值。3种生境均在11月达到最大值，此时生境B高于另外2种生境，为1.6 mg·g-1FW。
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2.8 幼苗根系MDA含量的动态变化
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由图8可知，幼苗根系MDA含量变化规律为先降低后升高再降低。5、7、9月3种生境之间均无显著性差异（P＜0.05），在9月3种生境均达到最大值，分别为9.77、9.18、10.04 μmol·g-1FW。11月的生境B与另外2种生境之间具有显著性差异（P＜0.05），并且生境B显著高于生境A和生境C，分别提高了16.11%和5.60%。
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图2 3种不同生境下幼苗叶片SOD和POD活性的变化
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Fig.2 Changes of SOD and POD activities in seedling leaves in three different habitats
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图3 3种不同生境下幼苗叶片可溶性糖含量的变化
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Fig.3 Changes of soluble sugar content in seedling leaves in three different habitats
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图4 3种不同生境下幼苗叶片MDA含量的变化
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Fig.4 Changes of MDA content in seedling leaves in three different habitats
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3 讨论
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3.1 幼苗的生理生化适应性
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植物在不同环境下的响应及适应性是由本身的生理特性及其所处环境因素变化相互结合的程度而决定，因此不同的生理指标在植物适应环境的过程中会表现出不同的敏感性。同一植物处在不同的环境中，所具有的抗氧化酶保护体系、渗透调节功能及其他机制等均不同，这也是植物适应环境的机制。植物为了应对在逆境下的氧化损伤，产生了包括SOD和POD等抗氧化酶在内的防御体系（Foyer &Noctor，2005）。生境A密度大，郁闭度大，随着红鳞蒲桃幼苗接收到的光合有效辐射减少，生境A的叶片SOD活性低于生境B，可能是因为光合有效辐射不足而导致植物无法清除自由基，从而使植物生长进度变慢（杨生保等，2011）。生境B密度小，郁闭度小，接收到的光能较充足，但叶片的POD活性低于生境A，可能是由于幼苗处于弱光下，随着活性氧的增加使膜脂过氧化程度升高，幼苗通过提高酶活性来适应弱光环境（袁华玲等，2022）。由此可见，红鳞蒲桃幼苗中的2种酶（SOD和POD）对维持体内活性氧代谢的平衡起到了关键作用。当生长环境受到逆境胁迫时，植物会产生活性氧，导致脂膜过氧化和离子外渗等情况出现（Rocca et al.，2009；Schieber &Chandel，2014；Sebastian &Prasad，2015）。本研究中，生境C的可溶性糖含量最高，生境A次之，生境B最低，可能是因为强光影响到植物光合作用产物的生成量和氮代谢的速率，所以生境B的可溶性糖含量较低。丙二醛（MDA）是植物体内活性氧增加后导致细胞膜不饱和脂肪酸氧化的产物，其含量能够直接反映脂膜过氧化程度（黄运湘等，2005）。红鳞蒲桃多生于滨海，土壤的含盐量较高。Yang等（2008）研究表明，盐生植物通过在细胞质中合成有机小分子渗透调节剂，以维持细胞正常的渗透平衡。在本研究的4个月份中，生境B的MDA含量均高于生境A和生境C，此时光合有效辐射充足，说明红鳞蒲桃幼苗细胞膜系统受损，代谢水平较高。张茜等（2022）研究表明，林下种植刺五加的MDA含量最高，与本研究结果相似。
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图5 3种不同生境下幼苗叶片光合色素的变化
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Fig.5 Changes of photosynthetic pigments in seedling leaves in three different habitats
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图6 3种不同生境下幼苗根系SOD和POD活性的变化
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Fig.6 Changes of SOD and POD activities in roots of seedlings in three different habitats
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图7 3种不同生境下幼苗根系可溶性糖含量的变化
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Fig.7 Changes of soluble sugar content in seedling roots in three different habitats
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图8 3种不同生境下幼苗根系MDA含量的变化
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Fig.8 Changes of MDA content in roots of seedlings in three different habitats
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SOD和POD活性的变化体现出幼苗在受到环境胁迫时根系抗氧化系统的响应机制。本研究中，生境A的SOD 活性最高，生境B次之，生境C最低，其原因可能是生境A的郁闭度较大、光合有效辐射不足导致光合作用降低，生境A内红鳞蒲桃幼苗通过增强SOD的活性来清除氧自由基，阻止膜的过氧化。在POD活性中，生境B最高，生境A次之，生境C最低，3种生境均呈先升高后降低的变化趋势，说明根系内部正在提高抗氧化酶活性清除自由基。在5—9月，生境A的可溶性糖和MDA含量均高于另外2种生境，3种生境的光照强度均表现为先升高后降低，到了11月，生境B的可溶性糖和MDA含量最高，3种生境光照强度均下降到最小值，与在弱光胁迫下对不同基因型玉米根中可溶性糖和MDA含量的影响趋势一致（牛丽等，2019）。逆境胁迫下活性氧在植物体内堆积，细胞稳态发生变化使细胞质膜受到过氧化伤害，并且随着胁迫时间延长，MDA不断积累（Apel &Hirt，2004）。MDA含量在幼苗发育前期缓慢下降，可能与SOD活性在幼苗发育中期突然升高有关。SOD作为最主要的抗氧化酶且是抗氧化酶防御系统的第一道防线，加之较其他抗氧化酶更为稳定的特点（冯坤等，2017），其活性变化通常直接影响MDA含量。
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3.2 幼苗光合色素的适应性
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叶绿素能够吸收植物体内的能量，叶绿素含量通常与植物光合作用能力有关，随着叶绿素含量增加，光合作用能力变强（位杰等，2014）。在本研究中，3种生境在11月光照强度下降时叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均呈现降低的趋势，很有可能是在天然更新环境下，有其他干扰因素影响了叶绿素合成。总体而言，郁闭度较小的生境B的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量较低，生境C次之，生境A最高。这表明当植物处在较强光环境下时，叶绿素形成受到阻碍且容易被破坏或被降解，植物体无法消耗叶绿素吸收的光能，从而产生光抑制现象（王松等，2012）。由此可见，适度的遮阴下可以避免强光对植物叶片的灼伤，也能够满足植物生长所需的光照条件。招礼军等（2014）研究表明当光照强度较高时，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量显著减少，与本研究的结果相似。
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4 结论
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红鳞蒲桃幼苗通过调整内在生理代谢适应生境的变化，维持自身的存活和生长。结合3种生境进行分析，生境B由于郁闭度小，接收到的光照强度较充足，其叶片的SOD活性、MDA含量以及根系的POD活性均最高。生境A由于郁闭度大，光合有效辐射较小，其叶片的POD活性、可溶性糖含量、根系的SOD活性以及光合色素均最高。生境C的叶片可溶性糖含量最高。由此可见，3种生境的生理生化特征受到不同程度的光照强度影响，从而表现出不同的生态适应性。本研究中郁闭度较小的生境B产生了光抑制现象。根据红鳞蒲桃幼苗种群的天然更新现状，在后续的研究中，应保证其处于较充足的光照环境或是通过人为干预调整其郁闭度来改变光照条件，以促进红鳞蒲桃的生长，从而对广西滨海地带生态提供更高的修复价值。
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摘要
为了解在天然更新条件下3种不同生境的红鳞蒲桃幼苗对环境因子的适应性，该文以广西滨海地区天然更新的当年生红鳞蒲桃幼苗为研究对象，对其叶片和根系的抗氧化酶活性、可溶性糖（SS）含量、丙二醛（MDA）含量以及叶片的光合色素进行测定。结果表明：（1）对环境因子进行方差分析（ANOVA）表明，3种不同生境间的光照强度差异极显著，地表温度和土壤含水率差异不显著。（2）不同生境下幼苗叶片与根系的生理特征随着光照强度而变化。随着光照强度的增加，生境B中幼苗叶片的超氧化物歧化酶（SOD）活性、SS含量、MDA含量、叶绿素a/b含量以及根系的过氧化物酶（POD）活性显著高于生境A；而生境A中叶片的POD活性、叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量以及根系的SOD活性、SS含量、MDA含量显著高于生境B。（3）随着光照强度的降低，生境B中幼苗叶片的SOD活性、MDA含量以及根系的POD活性显著高于生境A；而生境A中叶片的POD活性、SS含量显著高于生境B；叶绿素a含量、叶绿素b含量、总叶绿素含量以及根系的SS含量、MDA含量，先是生境A显著高于生境B，随后变为生境B显著高于生境A；叶绿素a/b含量以及根系的SOD活性，先是生境B显著高于生境A，随后变为生境A显著高于生境B。综合分析表明，由于3种生境的生理生化特征均表现出不同的适应性，其中郁闭度最小的生境B发生了光抑制现象，因此需要人工调整郁闭度来创造适宜的光照环境，为幼苗的天然更新提供条件。
Abstract
In order to understand the adaptation ability of Syzygium hancei seedlings to environmental factors in three different habitats under natural regeneration conditions, the current year’s S. hancei seedlings were collected as experimental materials that regenerated in naturally coastal environments of Guangxi, and then antioxidant enzyme activities, soluble sugar (SS) content, malondialdehyde content and photosynthetic pigments in leaves and roots were measured. The results were as follows：(1) Variance analysis (ANOVA) was conducted on multiple environmental factors, which indicated that light intensitIES had highly significant differences, soil surface temperature and water content had not significant differences between the three sample plots. (2) Various light densities resulted in the changes of physiological characteristics of seedling leaves and roots in different habitats. With the light density increasing, superoxide dismutase (SOD) activity, SS content, MDA content, and chlorophyll a/b contents in leaves, and peroxidase (POD) activity in roots of seedlings were significantly higher in Habitat B than those in Habitat A; while POD activity, chlorophyll a , chlorophyll b and total chlorophyll contents in leaves, and SOD activity, SS and MDA contents in roots were higher in Habitat A than those in Habitat B. (3) With light intensity decreasing, seedlings that regenerated in Habitat B represented significantly higher SOD activity and MDA content in leaves, and POD activity in roots than those regenerated in Habitat A; however, these seedlings that regenerated in Habitat A represented significantly higher POD activity and SS content in leaves compared with those regenerated in Habitat B; chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophyll, and SS and MDA contents in roots were significantly higher in Habitat A than those in Habitat B firstly, and then changed to Habitat B being significantly higher than Habitat A; chlorophyll a/b content and SOD activity in roots were significantly higher in Habitat B than those in Habitat A firstly and then changed to Habitat A being significantly higher than Habitat B. Comprehensive analyses show that the physiological and biochemical characteristics of all the three habitats showing different adaptation abilities, in the meanwhile, photoinhibition occurrs in Habitat B with the lowest canopy density, hence, some manual adjusting practices are needed to create a moderate light environment, and to provide a suitable condition for promoting the natural regeneration of seedlings.
Keywords
Syzygium hancei ； antioxidant enzymes ； osmoregulation ； photosynthetic pigments ； adaptability
