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生物入侵指某一物种通过自然或人为的途径传播到新环境，能够定殖繁衍并对入侵地点带来经济损失或者生态影响的现象（Gioria et al.，2023）。目前，我国的外来入侵物种已达到700多种，呈现出入侵范围广、入侵危害严重的特点（王伟，2022）。
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加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）是菊科（Asteraceae）一枝黄花属（Solidago）多年生草本植物，原产于北美洲，1935年作为观赏植物引入我国，后逸生成杂草，有“黄花开处百花杀”之称，因此被列入《中国外来入侵物种名单》（第二批）（强胜和张欢，2022）。加拿大一枝黄花繁殖和传播能力强，具有强大的竞争优势，目前已扩散至上海、安徽、浙江、江苏、云南、湖北和台湾等地，对入侵地的农林生产和生态系统危害严重，已成为恶性入侵物种之一（綦顺英等，2022），因此开展加拿大一枝黄花的防治工作迫在眉睫。前人已从加拿大一枝黄花的繁殖特性（Cheng H et al.，2021）、遗传多样性（Alexander et al.，2009）、与本土植物间的化感作用（Wang et al.，2016）和对气候变化的响应（Bao et al.，2022）等方面探讨其入侵特性；李丽鹤等（2017）也对其在安徽、江苏、浙江和上海的入侵风险区进行了预测。但是要做好加拿大一枝黄花的预警监测和防治工作，仍有许多问题亟须解决：长序列时间上其持续性的历史动态扩散追踪；其在典型性、代表性的中小尺度区域上如何扩散；量化人类活动、道路类型和路网密度对其扩散的影响。
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湖北省地处我国中部，气候温暖湿润。作为长江经济带和中部地区崛起带的交汇点，对外交流频繁。构建典型性区域的风险评估系统可以更加明确地反映生态系统和分类群的特殊性（李惠茹等，2022），对于其他外来植物在相类似地理气候条件下的入侵与扩散研究具有重要的启发意义。近年来，加拿大一枝黄花在湖北快速扩散，危害了当地的生态安全和粮食安全，因此有必要尽快开展对加拿大一枝黄花在湖北省的防治工作，但关于其入侵起源、扩散方式及影响因素等尚不明晰。构建完整和准确的分布数据库，有助于制订科学有效的防控技术措施，降低其危害。
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MaxEnt是一种基于最大熵算法的物种分布模型，能够在较少的样本数据中对未知的概率分布做出精确、稳定的推论（Phillips et al.，2006），在量化环境因子对入侵物种分布的影响、预测其潜在适生区等方面广泛应用，可为入侵植物的风险区规划提供借鉴。前人对于入侵植物适生区的研究多集中于气候变化对其潜在分布的影响，很少将人类活动纳入其潜在分布区的预测模型中（李惠茹等，2022）。然而，人类活动作为影响入侵植物扩散的重要因素，将其纳入模型有助于提高预测结果的科学性。基于此，本文运用ArcGIS平台和MaxEnt最大熵模型，重建加拿大一枝黄花在湖北省的历史扩散动态、预测其潜在适生区。综合考虑了生物气候变量、地形、土壤因素、人类活动（人类土地利用、基础设施建设、人口密度、NOAA夜间灯光数据、公路、铁路等数据层归一化得到的数据层）等多类型资源耦合对加拿大一枝黄花的扩散影响。旨在探讨加拿大一枝黄花在湖北的历史扩散动态和入侵机理，明晰道路系统及人类活动等非生物因素、关键生物因素对其分布的影响，以期为加拿大一枝黄花的预警监测、风险评估和防治提供有力的科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区域概况
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湖北省地处长江中下游平原，位于108°10′—116°20′ E、29°0′—33°20′ N，地形地貌多样。省内多数地区属亚热带季风气候，无霜期达230~300 d，为植物生长提供了有利条件。作为长江经济带和中部崛起带的交汇点，湖北省承担着与共建“一带一路”国家合作的枢纽作用。至2021年末，交通里程达296 921.76 km，城镇化率为64.09%（刘成杰等，2022）。
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1.2 数据来源
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1.2.1 数据收集与整理
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通过对中国植物数字标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）、全球多样性生物平台（https://www.gbif.org/zh/）及其他相关文献进行清查（Feng et al.，2011; 俞红，2014；Chen et al.，2021）；根据新闻报道、访问（街头随机、电话访问市民、村民和农林业技术人员等），并结合实地踏查（2022年5—8月），确定其分布点和发生面积。共获分布点246个，利用ArcGIS中的“缓冲区”工具剔除空间自相关的点，保留224个点位。
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1.2.2 环境变量来源
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选取生物气候变量、地形、土壤、人类活动及交通密度等因子作为环境变量（表1）。生物气候变量来自Worldclim（https://worldclim.org.）；高程数据（SRT DEM）来自地理空间数据云（www.gscloud.cn/search）；土壤数据来自世界土壤数据库（https://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/）；人类活动足迹数据来源于国际地球科学信息中心[Center for International Earth Science Information Network（ciesin.org）]，2004—2022年交通路网数据来源于国家地理基础数据网（http://www.ngcc.cn/ngcc/html/1/391/392/16114.html）及高德地图（https://ditu.amap.com/）；铁路货运量数据来源于国家统计局发布的中国城市统计年鉴（http://www.stats.gov.cn/）。
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1.3 分析步骤
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1.3.1 加拿大一枝黄花入侵过程的历史扩散动态
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自2004年起，以湖北各市为空间单元，3年为时间切片，绘制历史扩散分布图。
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1.3.2 影响加拿大一枝黄花入侵分布的关键环境因子筛选
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利用MaxEnt最大熵模型对加拿大一枝黄花分布点的数据进行分析，以75%的“分布点”作为训练子集，以25%的“分布点”作为验证子集。第一次将“人类活动足迹”和其他生态因子共同作为环境变量进行模型的构建，第二次将“人类活动足迹”剔除，仅保留其他生态因子作为环境变量进行构建，并利用受试者工作特征曲线（ROC曲线）对MaxEnt模型精度进行评估，以ROC曲线下面积的AUC值做评价标准。AUC值在0.50~0.70时模型可信度较低；0.70~0.85时可信度一般；0.85~0.95时效果很好；越趋近于1说明模型精度越高，预测结果越可信（Phillips et al.，2006）。将两次MaxEnt模型预测的结果以“.asc”的格式保存，利用SDMtoolbox工具中的“Distrubution changes between binary SDMs”对两次结果进行比较，得到人类活动对其分布的影响。同时，利用Jackknife刀切法以及主成分分析对其他生态因子进行分析，得到影响加拿大一枝黄花分布的关键因子。在建模过程中，为了避免变量之间存在自相关性，利用皮尔森相关性分析，剔除了两个变量中|r|≥0.8 的因子，对气候变量和土壤变量进行了预处理（Yang et al.，2013）。借助ArcGIS中“Extract values to points”工具对加拿大一枝黄花入侵分布点的“公路等级”（Lemke et al.，2021）、“运营时间”及“与铁路路基距离”（Szilassi et al.，2021）等10个因素进行提取，建立回归方程，探究分布格局与道路之间的关系。
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1.3.3 加拿大一枝黄花的适生区评估
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借助ArcGIS 10.8.2将预测结果进行可视化处理，以“自然断点法”为重分类依据，将其划分为非适生区（0~0.125）、低适生区（0.126~0.291）、中适生区（0.291~0.537）和高适生区（0.537~0.968）4个等级。
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2 结果与分析
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2.1 加拿大一枝黄花的历史扩散动态
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2004年仅发现加拿大一枝黄花在武汉市沿着铁路零星分布（图1：A）；2007年，蔓延之势加重，武汉市除江夏区、新洲区外，其他区均发现加拿大一枝黄花，同年在恩施市清河纺织厂院内、巴东县水布垭坝址附近首次发现加拿大一枝黄花（图1：B）；随着高速公路的新增和道路的扩建，2010年荆州、荆门和天门等地（图1：C）；2013—2016年的黄石、黄冈和随州开始有加拿大一枝黄花入侵的报道（图1：D，E）；高速公路全覆盖后，各县市之间的公路形成双道联通，至2019年，除潜江市外，湖北几乎各县市都有加拿大一枝黄花入侵的报道（图1：F，G）；在交通网络密度大的区域以及边界城市，其更容易发生入侵（图1：H）。加拿大一枝黄花在湖北省的入侵路线大致如下：武汉为最初入侵点，鄂、湘、渝交汇的恩施是第2个入侵点，随后沿着汉宜铁路与公路向中部地区（荆州、荆门和天门）扩散，并沿着公路、铁路向鄂西北扩散。
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2.2 加拿大一枝黄花入侵机制探究
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2.2.1 加拿大一枝黄花入侵与道路类型及交通的关系
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加拿大一枝黄花多沿道路分布，并沿“京广铁路”“汉宜客运专线”“汉丹铁路”“襄渝铁路”蔓延。通过二元Logistic回归方程进一步分析发现，加拿大一枝黄花的分布与公路铺装与否，离道路远近（表2），铁路货运量、行政区内铁路里程和离铁路路基远近（表3）具有较强的相关性。同时，硬质铺装公路沿线发现的分布点占80.2%，约59.1%的分布区域距铁路路基不超过1 500 m，随着与道路相距的间距增大，入侵分布点逐渐减少（图2：a，b），但随着货运量和行政区内铁路里程的增加，入侵分布点增多（图2：c）。
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2.2.2 加拿大一枝黄花入侵与人类活动的关系
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将“人类足迹”作为环境变量，运用ArcGIS和MaxEnt进行处理。结果发现，在人类活动频繁的地区，入侵程度较高（如武汉市），而受人类活动干扰较少的地方（如神农架林区），入侵程度较低（图3：A，B）。在人类活动影响下，加拿大一枝黄花的中、高适生区面积约为75 200 km2，占湖北省40.44%，相较于无人类活动干扰时面积增加了0.57%。其中，黄冈的红安县和麻城市、咸宁的咸安区和赤壁市、宜昌的宜都市和枝江市、十堰的丹江口市等地的适生区相较于无人类活动干扰时扩张了9 600 km2（图3：C）。
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ROC曲线验证人类活动与其地理分布表明，有人类活动干扰下训练集的AUC值为0.889（图4：A），无人类活动干扰的训练集AUC值为0.867（图4：B），均处于0.80~1.00之间，这表明模型结果可信。对比发现，有人类活动干扰下的AUC值大于无人类活动干扰的AUC值，说明加入“人类活动”能够提高模型结果的准确度，表明人类活动强度对加拿大一枝黄花的分布具有一定影响。Jackknife分析结果表明，人类活动在影响其扩散分布的因素中所占权重为54.5%。
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2.2.3 影响加拿大一枝黄花在湖北省分布的关键环境因子
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对19个生物气候变量进行皮尔森相关性分析（图5：A）的基础上，剔除|r|≥0.8且贡献率较低的因子，最终保留Bio_4、Bio_5、Bio_7、Bio_8、Bio_15、Bio_17和Bio_18共7个气候变量，t_gravel、t_silt、t_pH、t_sand、t_clay、t_oc和t_bulk共7个土壤因子，以及海拔、坡度和坡向3个地形因子。将筛选后的7个气候因子与加拿大一枝黄花在省内分布的224个分布点的经纬度进行RDA分析，图5：B结果表明，经度（X）与Bio_4、Bio_5、Bio_7、Bio_8、Bio_17、Bio_18呈正相关，并与Bio_4的正相关性最显著；纬度（Y）与Bio_4、Bio_7、Bio_8呈正相关，与Bio_5、Bio_17、Bio_18呈负相关。
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对个17环境因子进行主成分分析，结果表明（表4），Bio_4、Bio_8、Bio_17、DEM、t_pH和t_oc 6个环境因子是影响加拿大一枝黄花在湖北省分布的关键环境因子。从加拿大一枝黄花对环境因子的响应曲线来看，加拿大一枝黄花分布点的数量会随着海拔的升高逐渐减少，并且多分布于阴坡（图5：C）。加拿大一枝黄花适宜生长在pH=4.0~7.5、土壤表层有机碳含量（t_oc）0.60%~1.12%的酸性或弱碱性土中。当气候季节性变动系数（Bio_4）在880~920之间，最湿季度平均气温（Bio_8）大于24℃时，加拿大一枝黄花最容易发生入侵（图5：D-I）。加拿大一枝黄花主要分布在降水量较为充沛的区域（图5：J）。
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3 讨论与结论
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构建外来植物基础信息数据库是深入研究外来入侵植物风险评估的重要基础，更是科学评估与科学管理的基准指南，利用生态位模型对外来植物的适生区进行分析是风险评估的重要组成部分（Faulkner et al.，2020）。前人对于入侵植物适生区的研究多集中于气候变化对其潜在分布的影响（李惠茹等，2022）。人类活动作为影响入侵植物扩散的重要因素，将其纳入模型的构建有助于增加预测结果的科学性。
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3.1 影响加拿大一枝黄花在湖北扩散的主要因素
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从加拿大一枝黄花在湖北省历史扩散的动态看，其由开始的零星分布发展到连片式分布，从最初“跳跃式”入侵发展为近期“渐进式”扩散，并呈现鄂东南多而鄂西少的分布格局。2004—2007年为扩散的时滞期，2007年后扩散速度提高，2016年后进入快速扩张期，目前仍未达到饱和期。一方面，加拿大一枝黄花具有极强的繁殖能力和竞争优势，其种子量大、萌发率高，地下根状茎次年可萌蘖成多个独立个体；同时其通过化感作用抑制本土植物的萌发和生长，降低入侵地土壤种子库种子密度，使其在入侵后能够迅速扩散形成单优势种群落（胡文杰等，2019；綦顺英等，2022）。另一方面，加拿大一枝黄花可通过多倍化驱动快速提高植株的耐热性和繁殖能力，增强其在亚热带地区的适应性（Lu et al.，2020； Cheng J et al.，2021）。Mozdzer和Caplan（2018）研究发现，增温和CO2浓度上升可驱动外来入侵植物的扩散；任光前（2020）研究发现增温和氮沉降交互的协同效应能够促进加拿大一枝黄花的入侵；随着全球气候的变暖，加拿大一枝黄花近年在湖北省分布数量激增、扩散速度加快。Valliere等（2019）研究表明，干旱能够在一定程度上阻碍外来植物的入侵，葛结林等（2020）发现加拿大一枝黄花的茎生物量与最干季度降水量呈显著负相关，干旱抑制其生长，使其难以形成优势种群。本研究发现加拿大一枝黄花的营养生长期与湖北最湿季度重合，其生物学特性与当地的地理生态条件的耦合为其在湖北定殖提供了有利条件；当最干季度降水量低于120 mm时，加拿大一枝黄花难以入侵。陈晓艳等（2022）研究发现，菊科另一入侵植物粗毛牛膝菊（Galinsoga quadriradiata）种群的扩散和繁殖能力随着海拔的升高而下降，本研究发现加拿大一枝黄花的入侵概率同样随着海拔的升高而降低。鄂东南较鄂西海拔低、降水量多，进一步改变了其在鄂东南多而鄂西少的分布格局。
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前人研究发现，人类活动会给生态系统造成一定程度的破坏，增加物种入侵可能性，入侵植物先入侵人类活动频繁、干扰严重、资源丰富的生境，其次入侵自然生境（Marco &Santini，2015）；入侵植物多集中分布于人类活动干扰频繁的区域（张岳等，2022；Dimitrakopoulos et al.，2022）。本研究发现，加拿大一枝黄花同样先入侵人类活动较为频繁的鄂东南地区，而后入侵人类活动干扰较弱的鄂西北地区。塞依丁·海米提等（2019）发现，相较于自然环境因子，人类活动对入侵植物黄花刺茄（Solanum rostratum）的分布扩散影响更大，能够加速其扩散并增大其适生面积。本研究通过Jackknife分析显示，人类活动在影响其扩散分布的因素中所占权重为54.5%。前人研究表明，入侵植物的分布与城市化有关，越靠近城市中心，入侵植物的数量越多（Murphy et al.，2022）。资料显示，2004—2007年湖北省城市化率仅增加了1.7%，2007—2010年城市化率增加了5%以上，特别是2016年至今，城镇化率增加了约6%，湖北城市化率的增速提高使加拿大一枝黄花扩散增快。另外，路网密度与入侵植物的分布呈显著正相关，单位面积的交通线路越多，其外来入侵植物物种的密度也越高（王苏铭等，2012；Seenbens，2019）。道路里程能够反映区域交通运输业的发展和受人类活动干扰的大小。随着与道路路基距离的减小，入侵强度逐渐增大（Bhatta et al.，2020）。本研究同样发现，加拿大一枝黄花的分布点数量与公路、铁路的数量以及路网密度有关，随着2007年后汉宜铁路和荆宜高速的通车，荆门、荆州和天门等地陆续发现了加拿大一枝黄花的入侵点；路网密度较大的武汉、咸宁、宜昌入侵程度较为严重；其入侵程度与路基距离呈负相关，与货运量和行政区内的铁路里程呈正相关。本研究还发现加拿大一枝黄花的分布与路面铺设与否具有较强的相关性，硬质铺设道路沿线发现其概率比未铺设道路的概率大，与豚草（Ambrosia artemisiifolia）的入侵特性相似（Joly et al.，2011）。一方面，可能由于菊科植物加拿大一枝黄花与豚草种子量大、细小且轻、易粘附在人类衣物或车辆轮胎上且不易被发现，从而通过人类活动实现远距离扩散；另一方面，相较于未铺设的道路，具有硬质铺设的道路上的交通更为便捷，人类活动频率相对高，从而增加了外来物种传播的机会。
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图1 加拿大一枝黄花在湖北省的历史分布图
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Fig.1 Chart of historical distribution of Solidago canadensis in Hubei Province
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3.2 加拿大一枝黄花的预警和防治探讨
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加拿大一枝黄花一旦形成入侵，就很难彻底根除，目前主要依靠人工防除、化学防除、生物防除，但防除效果不理想。若要通过“断源、截流、截库”的方法对其源头进行阻断，科学防治，降低其扩散传播风险，政府应给予更多的重视和支持，加强对其扩散动态预警、监测和防控技术研究。结合本研究来看，加拿大一枝黄花容易在pH=4.0~7.5、t_oc=0.60%~1.12%的酸性或弱碱性土中、最湿季度平均气温（Bio_8）约为28℃以及路网密度大的区域发生入侵。一方面，可以对有类似地理气候环境且尚未发生入侵的区域实施动态监测，多关注公路、铁路沿线的生境，强化源头预防，尽量做到早发现、早应对。另一方面，加强重点入侵植物的科普宣传，提高公众的参与度，增强加拿大一枝黄花的防控意识，一旦发生新的小面积的入侵，能识别并及时铲除，并对已严重入侵区域综合治理和多年跟踪，降低其扩散风险。
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图2 道路交通分析图
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Fig.2 The analytical chart of the roads and the traffic
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图3 人类活动对加拿大一枝黄花入侵分布的影响
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Fig.3 Effects of human activities on the invasive distribution of Solidago canadensis
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图4 ROC曲线结果
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Fig.4 Results of ROC curves
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图5 环境因子的相关性分析及加拿大一枝黄花对环境因子的响应曲线
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Fig.5 The analysis of correlations for environmental factors and response curves of Solidago canadensis to environment factors
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摘要
为明确加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）在湖北省的入侵过程和影响因素，该文结合相关报道和实地踏查搜集加拿大一枝黄花的入侵分布点，借助ArcGIS对其历史分布动态进行模拟重建，并利用MaxEnt模型对其扩散动态和影响因素进行了分析。结果表明：（1）加拿大一枝黄花在湖北呈不连续聚集分布，由早期的“跳跃式”入侵演变为由东向西北“渐进式”扩散，其中武汉、咸宁和宜昌中部地区入侵程度最为严重。（2）人类活动是影响加拿大一枝黄花扩散的主要因素，其主要沿着公路、铁路等交通方式实现远距离传播，入侵分布点数量与人类活动强度和路网密度呈正相关。（3）最干季度降水量（Bio_17）、气温季节性变动系数（Bio_4）、最湿季度平均温度（Bio_8）、土壤的酸碱度（t_pH）、土壤表层有机碳含量（t_oc）和海拔（DEM）是影响其生长繁殖的关键生态因子。在t_pH=4.0~7.5、t_oc=0.60%~1.12%的酸性或弱碱性土及Bio_4=880~920、Bio_8＞24 ℃时，加拿大一枝黄花最容易发生入侵，其在湖北省的中、高适生区面积可达75200 km2。综合其在湖北的历史扩散动态和影响因素认为：加拿大一枝黄花的适生区面积和入侵点均呈现由东向西减少的趋势；人类活动是造成其入侵湖北和扩散的主要因素，而自然因子则直接限制其在入侵点的种群大小和发生面积。该研究为加拿大一枝黄花的风险评估、监测预警和防控治理等技术提供了理论支撑。
Abstract
Solidago canadensis originated from North America, has become a notorious alien invasive plant widely distributed in China, which cause huge agricultural economic losses and serious ecological environment problems. In order to understand the invasive process and driving factors of S. canadensis in Hubei Province, combining with investigation, previous studies, news and media reports to collect the distribution sites of S. canadensis, the historical distribution dynamics of S. canadensis was simulated and reconstructed by the ArcGIS in Hubei Province. Moreover, the spread dynamics and its driving factors were analyzed by MaxEnt model. The results were as follows: (1) S. canadensis showed discontinuous aggregation distribution in Hubei Province. The early “jumping” invasion gradually transformed into the “gradual” spread from east to northwest Hubei in recent years. The Wuhan, Xianning and the central area of Yichang displayed the most serious invasion. (2) Human activities were the main factors promoting the spread of S. canadensis. It could move far away through transport along the road and railway. In addition, the invasive distribution sites of S. canadensis were positively correlated with human activity intensity and road network density in Hubei Province. (3) The precipitation of the driest quarter (Bio_17), temperature seasonality (Bio_4), mean temperature of the wettest quarter (Bio_8), the pH value of the soil (t_pH ), the soil surface organic carbon content (t_oc) and the elevation (DEM) were key ecological factors affecting the propagation of S. canadensis. S. canadensis invaded easily with the t_pH value 4.0-7.5, the t_oc value 0.60%-1.12%, the Bio_4 value 880-920 and the Bio_8 value more than 24 ℃. Moreover, the potential distribution areas suitable for medium and high adaptive growth of S. canadensis could reach up to 75200 km2. Combined with historical spread dynamics and affecting factors of S. canadensis invasion, the adaptive areas and invasive distribution sites have tended to reduce from east to west in Hubei Province, and the human activities is a major factor resulted in its invasion and distribution. Moreover, natural factors directly limit its population size and potential distribution areas at the invasion site in Hubei Province. This research provides theoretical support for risk assessment, monitoring and early warning, and prevention and control technologies of S. canadensis.
Keywords
Solidago canadensis ； spread dynamics ； driving factors ； human activities ； invasive mechanism
