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在东北虎豹国家公园及邻近地区，大中型有蹄类动物如梅花鹿（Cervus nippon）、狍（Capreolus pygargus）和野猪（Sus scrofa）等是东北虎（Panthera tigris altaica）和东北豹（P. pardus orientalis）的主要猎物（Kerley et al.，2015; Yang et al.，2018; 王天明等，2020），这些有蹄类动物主要以林下灌草层植物为食（Massei et al.，1996; Baskin &Danell，2003; Gordon &Prins，2008; Baranč eková et al.，2010; 王乐等，2019a），因此林下灌草层植物生物量是影响生态系统食草动物承载力的关键因素之一（Whittaker &Likens，1973; Gilliam &Roberts，2003）。早春时节，由于林冠树叶稀疏，林下光照充裕，灌草层植物在较强的光照条件下迅速生长，但随着乔木冠层的逐渐郁闭，林下光照逐渐减少（王淼等，2006），特别是林冠郁闭后，灌草层生物量的生长开始减缓（Jolly et al.，2004），此时地形因素对林下灌草层生产力的相对重要性明显上升（Gracia et al.，2007）。
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复杂的地形产生了各种各样的微环境，影响着局地微气候和土壤，从而对局部生境中的光、温、水、肥等植物生长关键因素产生较大影响（龚艳宾，2016; 申文辉等，2017; 李芹等，2019; 孙莉英等，2020; 李娟和龚纯伟，2021）。地形因子如海拔、坡位、坡度、坡向，通过调节光照、温度、水分及土壤中养分等生态因子来影响植物的生长（李俊清，2010；秦随涛等，2019），形成了灌草层植物资源的空间异质分布格局（龚艳宾，2016）。在东北虎豹国家公园的邻近地区，地形对森林生物量的影响研究较少。在长白山金沟岭林场，不同海拔与坡度的森林地上生物量差异显著，而不同坡向差异不大（姜慧泉，2011）。海拔、坡度与坡向对大兴安岭森林生物量空间异质性影响显著（黎如，2010）。坡位、坡向是影响小兴安岭乔、灌层生物量的重要地形因子，生物量随坡位上升呈先增加后减少的趋势；坡向则随阴坡、半阴坡、半阳坡、阳坡、平地有递减趋势（王晓莉，2013）。黑龙江帽儿山的森林生物量与海拔和坡度呈显著的相关性，与坡向则无显著相关性（王维芳等，2010）。上述研究结果说明海拔、坡位、坡向与坡度等地形因子对局地森林生物量的影响非常复杂。虽然局部生境的异质性导致的森林生物量不同的研究已有许多（Gordon &Prins，2008），但对林下灌草层植物生物量影响的研究，国内外相关报道较少（de Castilho et al.，2006; Nie et al.，2019）。然而，探讨地形对林下灌草层植物生物量的影响，是掌握灌草层生物量分异规律的基础，也是研究生态系统食草动物承载力的重要基础。
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本研究以东北虎豹国家公园为研究区域，针对园区内大中型有蹄类动物的主要食物来源——密林下灌草层植物，采用嵌套方差分析与有序多分类逻辑斯蒂回归的方法，通过海拔、坡位、坡向坡度对研究区密林下灌草层植物生物量进行分析与计算，拟探讨以下问题：（1）地形因子对密林下灌草层植物生物量分异规律的影响；（2）预测高产灌草层植物生物量区域的地形条件。旨在掌握灌草层植物生物量在不同地形下的分异规律，并创新性地使用地形对高产灌草层植物生物量区域进行预测。本研究结果可为国家公园中有蹄类动物承载力的准确估算提供一手数据，进而为公园内虎豹种群的管理与保护提供依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区概况
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研究区位于东北虎豹国家公园（129°10′—131°20′ E、42°30′—44°10′ N）的东部，是东北虎、东北豹在中国的主要分布区和优先保护区（Hebblewhite et al.，2014; Wang et al.，2016; Feng et al.，2017）。研究区属于半湿润大陆性季风气候，1月均温-15℃，7月均温20℃，年降水（30年记录）365.0~842.9 mm，雨热同季，冬季积雪较深。研究区地貌为山地丘陵，海拔2~1 486 m，主要河流有珲春河、图们江、嘎呀河及绥芬河。山岳丘陵多形成各种地形，沿珲春河谷地，地势平坦，海拔低，山势也缓和，陡峭险峻地势少，而入深山区，海拔渐高，山势亦渐相对高耸陡峭。该区地带性土壤为暗棕壤，地带性植被为阔叶红松（Pinus koraiensis）林，由于人们的经济活动和森林采伐，现已多被阔叶混交林、蒙古栎（Quercus mongolica）林及山杨（Populus davidiana）林等不同演替阶段的次生森林所取代（周以良和李景文，1964）。林下灌木层植物以杜鹃属（Rhododendron）、山梅花属（Philadelphus）、溲疏属（Deutzia）、五味子属（Schisandra）、悬钩子属（Rubus）、榛属（Corylus）和忍冬属（Lonicera）为主，草本植物为薹草属（Carex）、臭草属（Melica）、委陵菜属（Potentilla）、唐松草属（Thalictrum）、落新妇属（Astilbe）、堇菜属（Viola）、茜草属（Rubia）、蚊子草属（Filipendula）、香茶菜属（Isodon）、蟹甲草属（Parasenecio）、野豌豆属（Vicia）、蒿属（Artemisia）和蕨属（Pteridium）等植物（Wang et al.，2023）。区内分布有东北虎、东北豹、梅花鹿、狍和野猪等动物（肖文宏等，2014; Zhang et al.，2014; Wang et al.，2016）。有蹄类动物主要取食的植物有青楷槭（Acer tegmentosum）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、紫椴（Tilia amurensis）、白桦（Betula platyphylla）、五角槭（Acer pictum subsp. mono）、毛榛（Corylus mandshurica）、珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、粗茎鳞毛蕨（Dryopteris crassirhizoma）、薹草（Carex spp.）等（王祥生，2019）。
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1.2 数据采集
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于2015—2016年植物生长旺季（6—8月）随机选择了140个样地进行野外植被调查。在每个样地中心，向北、东、西、南4个方向各拉50 m长样线。每条样线上选取4个随机点，每个样点随机选取1个1 m × 1 m的样方，对样方内的草本植物（不包括苔藓）的地上部分及高度2.2 m以下的乔木及灌木当年生嫩枝叶的生物量进行收获并装入纸袋，风干后快递寄回实验室。
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在每个样地内，使用GPS（GARMIN，rino 530HCx，美国）记录样地中心点的海拔，之后用罗盘测量并记录每条样线所在位置的坡向（0°~360°），按阴坡（坡向0°~135°和315°~360°）、阳坡（135°~315°）（张建亮等，2016）和平地3类进行记录。每个样地以500 m为界分为高海拔、低海拔2类。每条样线上的4个样方，以坡上、坡中（分析时归入坡上）、坡下及谷底记录坡位，并按平坡（坡度≤5°）、缓坡（5°＜坡度≤25°）、陡坡（坡度＞25°）3类测量并记录样方的坡度。由于悬崖等危险地形造成样线和样方的缺失，因此共调查样线496条、样方1 948个，在样方中用冠层分析仪（WinScanopy）测量林冠层郁闭度，生境开阔区域（郁闭度低于0.7）如林窗、林缘及河边旁样方（263个）增加了光照或水分的影响，不在本研究的考虑范围内，最终确定郁闭度在0.7~0.9之间的1 685个密林下植物样方作为本研究的对象，它们归属于138个样地（王乐等，2019a）。
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1.3 数据分析
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1.3.1 嵌套方差分析
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虽然林下1 685个样方基本独立，并且其环境信息基本准确到样方水平，但是考虑到样方的环境因子多嵌套在138个样地之上，为了防止可能出现的空间自相关导致的自由度过高，以海拔、坡位、坡向及坡度4个分类变量为自变量，将样地作为嵌套因子（方差分析主要侧重于地形因素的影响），分别以林下灌草层所有植物资源的总生物量为因变量，使用线性混合模型进行嵌套多因素单变量（univariate）方差分析，并采用Tukey检验对方差分析结果进行后检验。在数据分析之前，先对不同调查时间（年份、月份）之间林下灌草层所有植物总生物量进行方差分析，结果显示不存在显著差异，可进行下一步分析。上述所有统计计算过程采用R语言（Ver.4.2.2）中的multcomp、lattice、lme4和lsmeans程序包进行（R Core Team，2021）。
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1.3.2 有序逻辑斯蒂回归计算过程
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由于一些变量分类多于二类，采用有序逻辑斯蒂回归对不同地形类组合的灌草层植物生物量进行概率预测。有序多分类回归模型依次将响应变量按不同的取值水平分割成3个等级，对这3个等级建立的反应变量为三分类的逻辑斯蒂回归模型（张文彤，2002）。计算公式如下（公式1~公式7）：
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式中： P表示事件发生的概率（P的取值范围为0~1，P1、P2、P3分别表示三分类反应变量发生的概率），x表示自变量（x1···xn分别表示1···n个自变量），α表示常数，β表示自变量的系数。
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1.3.3 有序逻辑斯蒂回归分析
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为了对研究区林下灌草层植物生物量进行预测，本研究选择方差分析中使用的自变量，进行变量组合。由于现实中有些组合不存在，有些组合可能理论上存在，但在研究区内不存在，或样本量极低，如平地缓坡、平地陡坡等，谷底的陡坡理论、现实上均可存在，但数据中仅有1个样方，因此在计算时将坡向与坡度合并为阴坡缓坡、阳坡缓坡、阴坡陡坡、阳坡陡坡、平坡5类，将谷底陡坡（阴阳坡）与谷底平坡并入1类。以上分类变量，在进行逻辑斯蒂回归之前，转换成数字哑变量（表1）。
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将密林下灌草层植物生物量分为3个等级[低（生物量≤20 g·m-2）、中（20 g·m-2＜生物量≤40 g·m-2）、高（生物量＞ 40 g·m-2）]。使用有序多分类逻辑斯蒂回归，以海拔、坡位、坡向坡度这3个分类自变量对研究区林下灌草层植物生物量（分3级）进行概率计算。计算使用IBM SPSS Statistics 20软件（v20.0，SPSS Company，Chicago，USA）进行。
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2 结果与分析
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2.1 不同地形密林下灌草层植物群落物种组成
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根据调查，灌草层片除了44种常见针、阔叶树种的幼树幼苗外，还包括23种灌木、7种木质藤本、3种禾草、5种莎草、83种杂类草及7种蕨类植物，共172种分属于58科121属（表2）。灌木以蔷薇科（Rosaceae）和忍冬科（Caprifoliaceae）植物为主，草本植物以百合科（Liliaceae）、唇形科（Lamiaceae）、豆科（Fabaceae）、堇菜科（Violaceae）、菊科（Asteraceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、伞形科（Apiaceae）、莎草科（Cyperaceae）植物为主。
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山坡上部高于500 m的高海拔地区林型是以红松和云冷杉为主的针阔混交林和以白桦、山杨、紫椴和蒙古栎混交为主的落叶阔叶混交林，林下灌木主要有榛（Corylus heterophylla）、华北绣线菊（Spiraea fritschiana）、刺五加（Eleutherococcus senticosus）等，盖度多在10%~20%之间，草本以朝鲜唐松草（Thalictrum ichangense var. coreanum）、广布野豌豆（Vicia cracca）、兴安独活（Heracleum dissectum）等为主，盖度多在30%~45%之间。山坡上部低于500 m的低海拔地区以纯蒙古栎林或以蒙古栎、五角槭、花曲柳（Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla）、辽椴（Tilia mandshurica）等为主的混交林，灌木以大字杜鹃（Rhododendron schlippenbachii）、兴安杜鹃（R. dauricum）、薄叶山梅花（Philadelphus tenuifolius）、东北溲疏（Deutzia parviflora var. amurensis）、胡枝子（Lespedeza bicolor）为主，盖度多在20%~30%之间；林下草本层以山罗花（Melampyrum roseum）、欧铃兰（Convallaria majalis）、落新妇（Astilbe chinensis）、耳叶蟹甲草（Parasenecio auriculatus）、山尖子（P. hastatus）、山茄子（Brachybotrys paridiformis）、单穗升麻（Actaea simplex）以及大披针薹草（Carex lanceolata）、羊须草（C. callitrichos）等草本植物为主，草本植物盖度多在20%~30%之间。
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山坡下部及谷底在海拔高于500 m的区域其林型以针阔混交林为主，在低于500 m的区域以杂木林为主，主要树种有黄花落叶松（Larix olgensis）、臭冷杉、辽东桤木（Alnus hirsuta）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、榆树（Ulmus pumila）、青楷槭、紫花槭（Acer pseudosieboldianum）等，灌木以鸡树条（Viburnum opulus subsp. calvescens）、珍珠梅、辽东丁香（Syringa villosa subsp. wolfii）为主，盖度多在30%~40%之间，林下草本主要有败酱（Patrinia scabiosifolia）、水金凤（Impatiens noli-tangere）、展枝沙参（Adenophora divaricata）、蹄叶橐吾（Ligularia fischeri）、驴蹄草（Caltha palustris）、毛茛（Ranunculus japonicus）、乌头（Aconitum carmichaelii）、蚊子草（Filipendula palmata）、狭叶荨麻（Urtica angustifolia）、荷青花（Hylomecon japonica）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、扁杆薹草（Carex planiculmis）、宽叶薹草（C. siderosticta）、蕨属植物，草本植物盖度多在30%~45%之间。
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2.2 地形对密林下灌草层植物生物量的影响
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2.2.1 密林下灌草层植物生物量本底情况
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密林下1 685个样方数据结果显示，灌木层植物生物量为（12.26±0.30）g·m-2（），第一四分位数（Q1）为3.25 g·m-2，中位数（Q2）为9.11 g·m-2，第三四分位数（Q3）为17.51 g·m-2；草本层植物生物量为（17.84±0.39）g·m-2（），Q1为5.44 g·m-2， Q2为13.46 g·m-2，Q3为25.87 g·m-2；灌草层地上总生物量为（30.15±0.44）g·m-2（），Q1为16.50 g·m-2，Q2为26.45 g·m-2，Q3为40.40 g·m-2（图1）。
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2.2.2 地形对密林下灌草层植物总生物量的影响
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混合线性模型嵌套多因素方差分析结果（表3）显示，坡位、坡向、坡度对密林下灌草层植物生物量均影响显著（P＜0.01），海拔无显著影响（P＞0.05）。坡位与坡向交互作用显著（表3），其他交互作用均不显著。Tukey多元比较结果显示：整体而言，3个坡位等级间差异显著，灌草层植物生物量由高到低依次为谷底、坡上及坡下（图2：A）；阴坡灌草层植物生物量显著低于阳坡及平地，后二者间无显著差异（图2：A）；3个坡度间差异显著，灌草层植物生物量由高到低依次为陡坡、平坡及缓坡（图2：A）； 坡位与坡向的交互作用（图2：B）显示，坡下平地、坡上平地、坡上阳坡与谷底所有坡位的灌草层植物生物量显著最高，之间无显著差异，坡下阴坡、坡下阳坡及坡上阴坡显著最低，之间无显著差异。
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图1 密林下灌草层植物生物量本底情况
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Fig.1 Background information of understory biomass in closed forest
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2.2.3 有序逻辑斯蒂回归计算不同地形组合的林下灌草总生物量概率
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有序逻辑斯蒂回归结果显示，模型拟合良好，通过平行线检验（P=0.72）。海拔、坡位、坡向坡度3个分类变量所对应的概率P值均小于显著水平（P＜0.05），进入回归方程（表4）。
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由发生比归纳可知，低海拔密林下灌草层植物生物量是高海拔的0.76；坡下是谷底的0.47，坡上是谷底的0.69；以阳坡陡坡为准，阴坡缓坡的灌草层植物生物量是阳坡陡坡的0.35，阳坡缓坡为阳坡陡坡的0.49，阴坡陡坡为阳坡陡坡的0.66，平坡为阳坡陡坡的0.63（表4）。
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注：** 表示极显著差异 （P＜0.01）。下同。
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Note: ** means highly significant differences （P＜0.01）. The same below.
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图2 密林下灌草层植物生物量多元比较（Tukey's test）结果
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Fig.2 Multivariate comparison (Tukey's test) result of understory biomass in closed forest
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依据该有序逻辑斯蒂回归的结果，得到连接函数Link1（公式8）和Link2（公式9）如下：
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式中： α、β、γ分别为自变量海拔、坡位与坡向坡度的系数。
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海拔、坡位及坡向坡度三类分类变量在公式8和公式9取值规则如下：（1）海拔是二分类变量，α取值-0.27，低海拔取值1，高海拔取值2；（2）坡位是三分类，按表5系数列按坡位（1=坡下，2=坡上，3=谷底）选择相对应β系数乘1进入公式；（3）坡向坡度是五分类，按表5系数列按坡向坡度（1=阴坡缓坡；2=阳坡缓坡；3=阴坡陡坡；4=平坡；5=阳坡陡坡）选择相对应γ系数乘1进入公式。每个因素水平中有1个分类是参数对照（其系数为0）（张文彤，2002）。连接函数计算完毕，代入预测公式进行下一步计算。
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林下灌草层植物低、中、高生物量概率预测公式如下：
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根据有序逻辑斯蒂回归预测公式（公式10~公式12），计算各自变量组合下林下灌草层植物低、中、高生物量的概率（表6）。由表6可知，低海拔的坡下区域低生物量概率普遍较大，大部分的组合中生物量概率较高，高生物量概率最高仅出现在高海拔坡上区域的阳坡陡坡。
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注： a 表示参数冗余，设置为0作为对照。
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Note: a indicates parameter redundancy and is set to 0 as a control.
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3 讨论
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3.1 地形对密林下灌草层植物生物量的影响
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研究区密林下灌草层植物总生物量约为0.30 t·hm-2，与Liu等（2019）在河南省鸡公山的研究结果一致（林下总生物量变化范围为0.08~0.69 t·hm-2，平均为0.30 t·hm-2）。研究区密林下草本层植物生物量为0.18 t·hm-2，低于同纬度地带40°~60° N森林平均地上部分草本层植物生物量的0.49 t·hm-2，以及北纬30°~40°地带的0.42 t·hm-2（de Angelis et al.，1981; Gilliam，2003）。这可能是因为不同区域群落物种组成不同导致，另外，林下植被生物量在大尺度上受到纬度、年均温和年降水的显著影响（Jin et al.，2022）。
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本研究区尺度较小，灌草层植物生物量空间分异显著，海拔、坡位、坡向与坡度均显示出较强的影响（张婷等，2023）。高海拔处灌草层植物生物量高于低海拔处（约10%），通过野外走访与调查分析认为可能是由于低海拔区域人为干扰（如放牛、人参种植、林蛙养殖、山货采集等）相对较高，但不同海拔数据存在较高的组内变异（变异系数为60%），其统计结果并不显著。细尺度上变化较大的坡位、坡度和坡向对灌草层植物生物量均存在显著影响。坡位和坡度影响局域土壤的厚度，随之土壤物化性质和水肥条件也受到一系列影响（Power et al.，1981; Woods &Schuman，1988; Pachepsky et al.，2001; 柴勇等，2017）。一般而言，灌草生产力在谷底（多为塌积或冲积土壤）较高，而陡坡高于缓坡虽不符合预期但值得讨论。首先，灌草层植物在坡度较大的林地比相同条件的缓坡、平地得到更多来自坡向方向的侧光光照（陡坡效应），会导致陡坡灌草生产力较高，同时陡坡土层较薄导致乔木密度较低、树木个体矮小等客观现象 （野外调查数据），会加剧陡坡效应， Mou和Warrillow（2000）在研究冰雨对坡地森林影响时对此有所共识。其次，陡坡条件下地势积累的枯落物相对较少，这也是其灌草层生物量较高的一个可能原因（徐来仙等，2022）。平地灌草层生物量高于坡地应归因于较好的土壤因素（Marques et al.，2004），而阴、阳坡间的差异则可能既有光、温差异的影响，也有水分条件的限制（如阳坡较干旱）。在温带湿润地区，阳坡光照、温度条件均好于阴坡，水分条件则相反，水热条件间的相互作用影响树木生长，也影响林下植物的生长（李俊清，2010）。阳坡灌草层植物生物量显著高于阴坡，也可说明此处光照对于灌草层的重要性较高，尤其是在研究区里存在着大面积的中幼龄次生阔叶林，由于林分密度大、郁闭度高，平地、缓坡林下遮阴更甚。在长白山地区，红松针阔混交林生态系统乔、灌、草全年平均光合速率分别占到整个森林生态系统光合作用的89.9%、3.4%、6.7%（王淼等，2006），可见灌草层的限制因素更多是光照，这可以间接地用来解释本研究结果。
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注：海拔 （1=低海拔，2=高海拔）； 坡位 （1=坡下，2=坡上，3=沟谷）； 坡向坡度 （1=阴坡缓坡，2=阳坡缓坡，3=阴坡陡坡，4=平坡，5=阳坡陡坡）。加粗数字为该地形组合下的最大概率。
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Note: Altitude (1=low altitude, 2=high altitude) ; slope position (1=footslope, 2=upper slope, 3=valley) ; slope aspect and slope (1=shady and gentle slope, 2=sunny and gentle slope, 3=shady and steep slope, 4=flat, 5=sunny and steep slope) . Bold number is the maximum probability under this topography combination.
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微地形对灌草生物量的影响普遍存在（Gilliam，2003），坡位和坡向对灌草生物量显著的交互作用表明地形作用的复杂性。谷底平地与不同坡向灌草层植物生物量均无显著差异，是由于在该地形下阴坡、阳坡、平坡基本处在密林冠之下，其林下光照条件并无明显差异。此外，该区域土壤一般深厚，相对凹陷的局域地貌使这里水分条件良好，湿润环境指示物种——水金凤是这里的常见物种（Hiratsuka &Inoue，2013），并不局限于任一坡向。坡上林下灌草层植物生物量变化与坡向变化一致，光照与水分对林下灌草层植物生物量的相对重要性表现一致，但显然前者作用应该更大一些。坡下平地林下灌草层植物生物量高于坡下阴阳坡，也高于其他所有坡位坡向组合，对此本研究尚无法给出令人信服的解释，这一问题亟待进一步研究。
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3.2 有序逻辑斯蒂回归分析讨论
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鉴于研究区密林下灌草层生长、分布的复杂性，利用地形因素作为综合影响因子计算林下灌草层植物生物量的概率是一种比较可行的方法。通过对1 685个样方调查数据的有序逻辑斯蒂回归结果的分析，可以对研究区灌草层现状归纳出下列趋势和特点：（1）谷底各地形组合高灌草层植物生物量的概率高；（2）坡下各地形组合低灌草层植物生物量概率高；（3）阳坡陡坡高灌草层植物生物量概率高；（4）以上趋势在高低海拔间差异较小。
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部分结果与预期有些差异，如环境条件较差的陡坡地段有相对高的高生物量概率（赵磊磊等，2012）。实际上，高海拔坡上的阴坡陡坡和阳坡陡坡的高灌草层植物生物量都有最高的概率，而一般环境较好的低海拔坡下，却是低灌草层植物生物量概率高的地方。如果不考虑干扰因素，较好光照的陡坡效应是一个合理解释，并且阴坡陡坡和阳坡陡坡在高低海拔、不同坡位上较为一致的差异也对光照说形成了一定的支持。然而，整个陡坡的放牧强度相对较低，人为干扰相对较少也是事实，尤其在高海拔区域（Feng et al.，2021）。因此，如何具体量化这些影响还有待进一步的控制实验研究。
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一般而言，坡下土壤深厚、水肥条件较好（Chamran et al.，2002），植物的生产力和生物量均较高（Liu et al.，2018），然而事实与模型预测结果均与此相悖。坡下好的水肥温度条件对乔木生长的促进作用应该更大，但实地调查显示乔木平均胸径相对较低（王乐等，2019b）。此地形区域距离村镇道路近，并且立地条件好，家畜（牛）活动强度较高，人类活动密度也远较高海拔、深山区的高（Feng et al.，2021）。因此，在未排除干扰影响的调查数据基础上计算的概率，对灌草生产力及质量高低进行判断存在不足。未来将设置更加系统的围栏调查实验，进而对灌草层生产力进行更为准确地计算。
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4 结论
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地形因素（坡位、坡向及坡度）对密林下灌草层植物生物量有显著影响，灌草层植物生物量在不同地形组合下有显著差异。谷底的灌草层植物生物量高于坡上，坡上高于坡下（P＜0.01）；阴坡灌草层植物生物量显著低于阳坡及平地（P＜0.01），后二者间无显著差异；不同坡度，陡坡灌草层植物生物量高于平坡，平坡高于缓坡（P＜0.01）。坡位与坡向的交互作用显著，坡下平地、坡上平地、坡上阳坡与谷底的所有坡位灌草层植物生物量显著最高，坡下阴坡、坡下阳坡及坡上阴坡之间无显著差异均显著最低。坡位、坡向及坡度对林下灌草层植物生物量有显著影响，3个坡位等级间谷底最高而下坡位最低，3个坡度等级间陡坡最高而缓坡最低，不同坡向比较阴坡最低。
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在研究区现行状态，灌草层植物生物量高低在不同海拔、坡位及坡向坡度组合有不同的概率。在不排除人为干扰、森林放牧的情况下，谷底、陡坡地带灌草层植物生物量高产概率最高。
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致谢 野外调查工作得到了国家林业和草原局（国家公园管理局）、吉林省林业和草原局、珲春国家级自然保护区管理局、珲春市林业局、汪清国家级自然保护区管理局和汪清县林业局、中国人民解放军某边防部队大力支持。同时感谢东北虎豹国家公园保护生态学国家林草局重点实验室虎豹团队所有成员，以及张全国老师在使用R语言进行嵌套方差分析上的指导和帮助。
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摘要
为探讨地形对林下灌草层植物生物量的影响，该研究采用嵌套设计法在东北虎豹国家公园调查了138个密林下样地共1685个植物样方，通过嵌套方差分析与有序逻辑斯蒂回归模型对林下灌草层植物生物量受地形的影响进行了分析。结果表明：（1）不同坡位之间，谷底的灌草层植物生物量高于坡上，坡上高于坡下（P＜0.01）；不同坡向之间，阴坡灌草层植物生物量低于阳坡及平地（P＜0.01），后二者间无显著差异；不同坡度之间，平坡灌草层植物生物量高于陡坡，陡坡高于缓坡（P＜0.01）。（2）坡位与坡向的交互作用显著，坡下平地、坡上平地、坡上阳坡与谷底的所有坡位灌草层植物生物量最高，坡下阴坡、坡下阳坡及坡上阴坡之间无显著差异。（3）研究区现行状态下，有序逻辑斯蒂回归结果显示，灌草层植物生物量在不同海拔、坡位及坡向坡度组合下不同。坡位、坡向及坡度对林下灌草层植物生物量有显著影响，3个坡位等级间谷底最高而坡下最低，3个坡度等级间陡坡最高而缓坡最低，不同坡向比较，阴坡最低。（4）在不排除人为干扰、森林放牧的现实情况下，谷底、陡坡地带灌草层植物生物量概率最高。该研究结果可为准确估计东北虎豹国家公园林下灌草层植物对虎豹猎物种群的承载力提供重要参考，从而为濒危虎豹的保护和管理提供科学依据。
Abstract
To investigate the impact of topography on understory biomass, this study employed a nested design and conducted surveys in the Northeast China Tiger and Leopard National Park, involving a total of 138 plots within closed forests, comprising 1685 plant quadrats. The analysis of topographical effect on understory biomass was carried out using nested analysis of variance and an ordinal logistic regression model. The results were as follows: (1) Among different slope positions, the understory biomass in valleys was higher than on upper slopes, and the footslopes where the understory biomass was the lowest (P＜0.01). The understory biomass on shady slopes was lower than on sunny slopes and flats (P＜0.01), with no significant difference between the latter two. In terms of different slopes, the understory biomass on steep slopes was higher than on flats, and flats had higher biomass than gentle slopes (P＜0.01). (2) There was a significant interaction between slope position and slope aspect. The understory biomass was the highest on flats at the footslopes, flats on upper slopes, upper slopes and sunny slopes, and in valleys among all slope positions. There was no significant difference in understory biomass among shady slopes at the footslopes, sunny slopes at the footslopes, and shady slopes on upper slopes. (3) Ordinal logistic regression analysis of the current state of the study area showed that the probability of high or low understory biomass varied across different combinations of altitude, slope position, and slope aspect. Slope position, slope aspect, and slope had significant effects on the understory biomass. Among the three slope positions, the understory biomass was the highest in valleys and the lowest on footslopes. Among the three slopes, steep slopes had the highest understory biomass, while gentle slopes had the lowest. Shady slopes had the lowest understory biomass compared to other slope aspects. (4) Considering the realistic situation of human disturbance and forest grazing, steep slope areas in valleys had the highest probability of high understory biomass. This study can provide important references for accurately estimating the carrying capacity of understory for preys populations of tiger and leopard in Northeast China Tiger and Leopard National Park, thereby offering a scientific basis for the conservation and management of endangered tigers and leopards.
