青海省位于我国西部腹地，属于青藏高原的东北部，是黄河、长江、澜沧江和内流的黑河的发源地，素有“江河源”之称。按照中国综合自然区划及生态地理区划的研究成果（郑度，1996；郑度和赵东升，2017），青海省属于青藏高原区自然地域系统的一部分。在植物区系分区方面，由于青海属于青藏高原植物亚区中的唐古特地区和中亚东部荒漠地区（吴征镒和王荷生，1983）与华北地区的交会过渡地带，因此在划分区系界线时十分重要。

植物区系地理学是研究某一地区所有植物种类组成、现代和过去的分布以及它们的起源和演化历史的科学（王荷生，1992，1999），是植物学和地理学的中间学科，而植物区系正是其研究对象。自1807年德国人Alexander von Humbolt 作为这一学科的创始人发表了《植物地理学概念》以来，许多国家的科学家陆续参加并推动了这一学科及其前沿的分支学科的发展。除一些外国植物学家在我国的研究工作及其论著以外，我国老一辈科学家自胡先骕、刘慎谔、李惠林、钱崇澍、陈嵘起，直到吴征镒、王荷生、张宏达、应俊生等，都非常重视自然地理科学方面的研究工作。其中，胡先骕于1926—1936年最早研究中国东南森林植物区系和全国植物区系的性质与成分；刘慎谔于1934—1936年第一次提出中国植物地理分区，又先后发表对于我国西北、西南及东北植物区系的看法；李惠林于1944年特别根据五加科的分布提出中国植物地理分区，此后又对中国、东亚及东亚-北美植物区系做过研究报道，这些都为中国植物区系地理研究奠定了一定的基础。自20世纪50年代以来，我国学者陆续发表了较多涉及中国植物专科、专属及地区性和全国植物区系地理的论述等。例如，吴征镒（1965）的《中国植物区系的热带亲缘》等，他于1964年的北京国际科学讨论会上提出了该报告，首次从全球的观点划分中国种子植物属（约2 980个）为15个分布区类型和35个变型，并提出“中国植物区系热带起源”的重要观点。1979年，在全国植物学会上他又做了“论中国植物区系的分区问题”的报告，提出具有中国特色的植物区系分区系统，即把青藏高原、中国-日本和中国-喜马拉雅作为与亚洲荒漠、欧亚草原并列的植物亚区，将全国分为2个植物区、7个植物亚区和22个植物地区。张宏达（1980）发表了《华夏植物区系的起源和发展》，认为“华夏植物区系最有可能是被子植物的发源地”的新见解。作为前述的工作总结和观点的重新论述，吴征镒和王荷生（1983）编写出版了《中国自然地理-植物地理》（上册），对中国种子植物属一级的各分布区类型（15个）和变型（31个）的区系特征、起源和各类型间的联系进行了比较详细的阐述，对全国已知的种子植物科和属也进行了比较全面的统计分析。这部著作是中国现代植物区系地理学的一个开端（王荷生，1992）。王荷生（1992）出版了《植物区系地理》，王荷生（1997）又出版了《华北植物区系地理》；应俊生和陈梦玲（2011）出版了《中国植物地理》；吴征镒等（2011）出版了《中国种子植物区系地理》，着重强调“属”这个分类单位，并把中国植物区系分为4个区、7个亚区、24个地区和49个亚地区。本研究在此基础上，以青海全境为研究范围，结合对种子植物属的分布区类型的分析，拟探讨将青海种子植物区系地理分区的研究更进一步地延伸到种一级的层次。这是鉴于种一级植物区系的研究，不仅是区域植物、区系地理研究的重要方面，而且是学科更加深入发展的标志和今后研究的重点内容，只是由于此前区系考察收集资料不易及其研究者的资料积累和掌握不全，因此鲜见可资参考的文献。

本文以青海为研究范围，在作者从事青藏高原植物区系考察、系统分类和区系地理研究工作多年的基础上，结合文献参考和对青藏高原生物标本馆前人标本的鉴定、统计，通过分布区类型的划分和对青海现生植物科、属、种的区系分析，加之曾先后对青海10余个自然地理单元的植物区系进行了系统研究以及论著的发表和反复验证的工作积累（吴玉虎，1995，2000a，b，2003，2004，2009；吴玉虎和吴瑞华，2006；吴玉虎和史惠兰，2018），我们对青海全省域植物的区系成分、性质、特点及其分区等方面进行了分析研究，试图探讨青海植物的区系组成、各类成分在整个区系中的地位、区系性质及其分布范围，以及种的分布区类型和分布规律等方面的特点，努力尝试并首次在国内建立起了青海“野生种子植物种一级分布区类型系统”，之后提出本文。以期从研究青海植物种的角度在植物区系及分区方面丰富青海乃至整个青藏高原植物亚区的研究资料，并为进一步划区时提供参考，同时为生物多样性保护、区域经济和生态环境的可持续发展等提供青海植物区系的本底资料。

1 自然概况

青海省是青藏高原的核心组成部分，其地质、地貌的形成历史和自然生态系统的演化历史与整个青藏高原一脉相承。其境内基本上为西北-东南走向的高大山系及其巨大的山间谷地和盆地以及辽阔的高原面等相间排列。在自然地理上，青海属于黄土高原向青藏高原过渡的交错地带。其东部和东北部毗连甘肃省、东南部与四川省接壤、南部和西南部与西藏自治区相连、西北部与新疆维吾尔自治区为邻。地处 89°35′—103°04′ E、 31°39′—39°19′ N。整个地区东西长约1 200 km、南北宽约800 km，总面积为72.12万km²。省内海拔最低点为1 650 m，最高点为6 860 m，平均海拔为3 600~4 200 m。区内地势西高东低、南高北低。区内地貌兼具高原、高山峡谷类型和河湖盆地、黄土台地以及低山丘陵等类型，表现出地理交错地带应有的强烈切割、冲蚀、淤积及高原抬升等作用所形成的多样化地貌特征。

青海省深居内陆，远离海洋。其气候属于典型的高原大陆性气候，高寒且干旱，冬长夏短，四季不分明，但干、湿两季分明。空气透明度大，辐射冷却作用强烈，降水量少，蒸发量高，气温垂直变化明显。低海拔的东部和东北部的祁连山地温凉，而高海拔的南部山地和高原面寒冷。寒冷的冬半年（9月至翌年4月）为干季（冷季），受西风环流和高原冷高压控制，气候寒冷、干燥、多大风。温暖的夏半年（5—8月）为湿季（暖季），受来自太平洋的东南季风末梢和孟加拉湾印度洋的西南暖流末梢的影响，气温和降水的高峰同时出现。青海省域西北部的柴达木盆地因常年受到中亚干旱气候的影响而成为我国三大气候区的交会地带。此外，青海省还是我国黄土高原与西秦岭末梢延伸区的温性（草原）植物区系和青藏高原高寒植物区系以及亚洲东部荒漠植物区系在我国的交会过渡地带，因而同时兼有荒漠区系成分、高寒区系成分以及温性、寒温性区系成分。因此，在划分区系界线和研究三者之间区系关系以及其间区系成分相互过渡、渗透情况时显得十分重要。

青海的植被主要有温性和高寒两大类型。温性植被主要有温性常绿针叶林、落叶阔叶林、温性灌丛、温性草原和温性荒漠等；高寒植被主要有高寒灌丛、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠、高山垫状植被和高山流石坡稀疏植被等。根据自然地理、地貌、气候等生态地理环境的不同，全省可以分为3个区别明显的自然地理单元，或可称为青海“三区”。

相应的土壤主要有高山森林土、高山灌丛草甸土、高山草甸土、草甸土、沼泽土、高山草原土、高山寒漠土、寒漠土、风沙土、灰褐土、黑钙土、栗钙土、灰钙土等类型。

2 植物区系成分分析

通过我们的考察、采集、鉴定和对中国科学院青藏高原生物标本馆馆藏32万余份青海标本的统计得知，青海共有野生种子植物97科、595属、3 558种（包括种下类型，下同）（吴玉虎，1998；李德铢等，2018）。从植物种的绝对数量来看是比较丰富的，但结合辽阔的面积而论，就稍显贫乏，尤其是青南高原和柴达木盆地。本省裸子植物有3科、7属、38种；单子叶植物有15科、123属、765种；双子叶植物有79科、465属、2 755种。上述本省植物的这些种、属特点和生活型特点的形成无疑是由前述概况所呈现的当地自然历史、地理和生态等因素所决定的。

2.1 科的区系组成分析

在植物区系方面，青海野生种子植物含100种以上的本省特大科虽然只有10个（表1），但包含了296属、2 172种，分别占本省科、属、种的10.31%、49.75%和61.05%，含50种以上的大科有20个。由表1可知，这些本省大型科在区系的种、属组成中所占比重较大，其科数仅占全省总科数的20.62%；所含属数为420个，占总属数的70.59%；而所含种数为2 874个，占全省总种数的80.78%。以其仅有的前10个科和前20个科分别所含的种数竟能超过全省的半数甚至在80%以上，可见这些科在青海植物区系构建中具有显著的主导地位和核心作用。从这20个科的现代分布来看，都是世界分布大科（吴征镒等，2003）。尽管如此，但分布于青海的属大多以温带和寒温带地区，特别是以北温带及其高山区分布为主。这无疑对青海的区系性质有较大影响，同时对青海植被的结构及其特点起着十分重要的作用。

青海含20~49种的中型科只有10个，含有51属、302种，分别占全省科、属、种的10.31%、8.57%和8.49%。其所占比例都很低，从而衬托出前述世界分布和北温带分布的大型、超大型科的扩展能力及其在青海植物区系中的核心地位。在青海分布含2~19种的小科共有53个，占总科数的54.64%；属110个，占总属数的18.49%；种数却只有368个，占总种数的10.34%。在青海只出现1属1种的科有14个，占总科数的14.43%、占总属数的2.35%、占总种数的0.39%，如壳斗科（Fagaceae）、藤黄科（Guttiferae）等。并且，青海东部地区已成为这其中许多科的植物在我国分布的西界和海拔高度的最高限。另外，在青海出现的古老木本科植物有松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、麻黄科（Ephedraceae）、杨柳科（Salicaceae）、桦木科（Betulaceae）、壳斗科、榆科（Ulmaceae）、樟科（Lauraceae）等8科18属135种，分别占全省植物科、属、种的8.25%、3.03%和3.79%。青海区系作为这其中大部分古老木本科植物的边缘分布区，已表现出以多年生草本植物为主的年轻性。

2.2 属的分布区类型

按照吴征镒（1991）和吴征镒等（2003，2006）关于中国种子植物属所划分的15个分布区类型，青海的野生种子植物属可划归为其中的15个类型和16个变型（表2）。在这15个分布区类型中，无论所含属数多寡，都有代表出现在青海，可见青海植物区系成分的丰富程度及其生态地理环境的复杂多样。

2.2.1 世界分布属

青海有世界属72个，重要的大属有黄耆属（Astragalus，133种）、早熟禾属（Poa，76种）、薹草属（Carex， 60种）、龙胆属（Gentiana，59种）、毛茛属（Ranunculus，35种）等。除这些大属本身的世界分布性质以外，大多是由青海高原高山的地理地貌类型和高寒、寒旱、湿冷以及荒漠旱生等多样的生态环境选择的结果。

2.2.2 热带分布属

青海所出现的6个热带分布类型共有44属，占总属数的8.41%（世界分布72属未计算在内）。这类成分中的大多数属仅分布于青海祁连山地海拔3 600 m以下的比较温暖湿润的高山峡谷和森林地带等较狭窄区域内，并已达到或接近其分布区的边缘地带和海拔高度的极限，并且所分布的种类少之又少。泛热带分布（2型）是青海所产属数最多的热带类型，共有32属占6.12%，其中有17个属（占本类型的53.13%）在青海都只分布有1个种。所含种数较多的有麻黄属（Ephedra，8种）、大戟属（Euphorbia，15种）、卫矛属（Euonymus，11种）等。本类型出现在青海的绝大多数属都只局限分布于东部相对温湿的祁连山地，只有古老的麻黄属植物可在青海3个不同生态地理区域均有种类分布，体现出其所代表的泛热带类型在青海分布的广域性质。热带亚洲和热带美洲间断分布的有木姜子属（Litsea）；旧世界热带分布在青海的属有天门冬属（Asparagus）、吴茱萸属（Tetradium）和槲寄生属（Viscum）3个属；热带亚洲至热带大洋洲分布有通泉草属（Mazus）和荛花属（Wikstroemia）；热带亚洲至热带非洲分布有香茶菜属（Isodon）和大丁草属（Leibnitzia）等；热带亚洲分布在青海出现的是其（7d型）变型的小苦荬属（Ixeridium）。可见，作为青藏高原区和黄土高原区交互过渡的青海东部祁连山地，不仅受到我国北方区系的影响，而且较之于青海的其他地区，更多的是受到了我国南方，特别是西南地区的影响。因此，出现了较多、较全面且与我国西南联系紧密的热带类型成分，并显示出以泛热带分布为主的特点。

续表2

注：表中各类型的序号采用吴征镒等（2006）文中原有序号; 世界分布的72属和49种未参与百分比计算； “—”表示未作总计。

Note: The number of types in table is same as that quoted by Wu等（2006）; 72 genera and 49 species with Cosmopolitan distribution were not included in the percentage calculation; “—” indicates no total is calculated.

2.2.3 温带分布属

青海非中国特有种子植物温带类型所含的属数是最多的，共有453属，占青海区系总属数的86.62%，作为青海区系的主体成分处于绝对优势地位，其中北温带成分占据首位。不仅如此，在青海种子植物含20种以上的40个属中（表3，表4），除风毛菊属（Saussurea）和鹅观草属（Roegneria）为旧世界温带分布以外，竟有26个属都属于温带类型中的北温带分布及其变型成分。这充分表明以北温带成分为主的温带性质的属，在青海植物区系特征的形成过程中起到决定性的作用。北温带及其变型成分共有201属，占38.43%，其中不乏大属，中型属和小属多样且来源广泛。例如，木本的冷杉属（Abies）、云杉属（Picea）、圆柏属（Sabina）、杨属（Populus）、桦木属（Betula）等，都是青海寒温性针叶林和温性阔叶林的建群植物和特征类群，其区系地位和生态地位都非常重要。

鉴于东部的祁连山地处于秦岭西端末梢延伸区以及青南高原连接着川西高原和藏北高原的地理因素等，青海同时所受华北区系和横断山区系的影响相对更为直接和强烈。因此，北温带类型中具有我国北方和西南高山特色的木本类群在高原的“裙部”地带的高山峡谷中发育尤盛。这体现出青海东部和南部不仅是以柳属为最大的木本属且具有最广泛分布范围的地区，还是其他木本属分布最丰富的地区，许多北温带的木本类群都是这里森林和灌丛植被的建群或优势植物。

北温带分布的变型成分在青海有4个。所含属数最多的是北温带和南温带间断分布变型，有40属。枸杞属（Lycium）是其中唯一的温性木本属，其余多为多年生草本。例如，野豌豆属（Vicia）、柴胡属（Bupleurum）和獐牙菜属（Swertia）等。综上表明，青海是我国北方区系连接最密切的青藏高原植物区系，同时属级层面的北温带类型及其变型成分在青海区系组成及其主要植被组建中具有无可替代的核心地位。东亚和北美间断分布有23属，占4.40%。这应是一个以森林和林下成分为主的类型，各属所含种数都比较少，其中有14个是单种属。其在青海区系的温带类型中所占比例虽然最低，但它们多数属都分布于青海东部，因而在青海“三区”中，祁连山地应是这一成分出现比例唯一最高的区域，可作为代表的有黄华属（Thermopsis）、胡枝子属（Lespedeza）和蟹甲草属（Parasenecio）等。我们认为，作为我国南北植物区系分界线的秦岭及其所具有的南北区系成分所兼具的特点，对青海特别是祁连山地来说，也具有同时传递我国南北区系成分的作用，因而使得青海同时兼有较丰富的西南区系和华北区系的成分。旧世界温带分布及其变型是青海的第二大类型，含82属，占15.68%。其中，典型成分68属，占13.00%。分布特点是大型属少且小属较多，其中单种属有32个，占本类型的39.02%。这一类型对青海区系温带性质及其他一些相关区系特点的形成，亦具有举足轻重的作用。主要有：木本的水柏枝属（Myricaria）和柽柳属（Tamarix）；草本的有芨芨草属（Achnatherum）、以礼草属（Kengyilia）、鹅观草属（Roegneria）、棱子芹属（Pleurospermum）、橐吾属（Ligularia）等。温带亚洲成分在青海有27属占5.16%，多数属含有1~2种。其中，最大和最重要的属是锦鸡儿属（Caragana）和种类较多的大黄属（Rheum）等。该类型绝大多数属都是以伴生种出现的，昭示出这一分布类型的伴生特点。地中海区、西亚至中亚分布类型及其变型在青海有32属，占6.12%。超过半数的属均只有1种，如念珠芥属（Neotorularia）、糖芥属（Erysimum）等。相对而言，属多种少，应是具有边缘分布区的特征。然而，一些属如古老的梭梭属（Haloxylon）、盐爪爪属（Kalidium）、沙拐枣属（Calligonum）、白刺属（Nitraria）和盐生草属（Halogeton）等，都是在干旱的柴达木盆地戈壁中形成大面积景观的荒漠旱生植被的主要建群者和优势类群。中亚分布及其变型成分在青海有37属（占7.09%），其中有19个单种属，如合头草属（Sympegma）、白麻属（Poacynum）以及变型成分的高原芥属（Christolea）等。东亚分布的典型成分有16属，如山莨菪属（Anisodus）、栾树属（Koelreuteria）、猕猴桃属（Actinidia）、扁核木属（Prinsepia）和桃儿七属（Sinopodophyllum）等。虽然大多数是分布于林缘灌丛的本类型的边缘成分，但体现出这些东亚类型的典型及其变型成分在青海分布、扩散区域的生态地理限制。中国-日本变型分布虽只有蒲儿根属（Sinosenecio）和软紫草属（Arnebia）2个属（占0.38%），但体现出青藏高原高寒旱生等独特而严酷的生态因子对于这一成分在青海分布种类和分布范围的严格限制。中国-喜马拉雅变型成分在青海有33属，占本类型的64.71%，并且多数属都是高原高山分布、性质明显的属，如微孔草属（Microula）、垂头菊属（Cremanthodium）、高山豆属（Tibetia）、独一味属（Lamiophlomis）、肉果草属（Lancea）、星叶草属（Circaeaster）等。此外，还有因具有先锋植物性质而成为高山流石坡稀疏植被的开拓者和组建者，如绵参属（Eriophyton）、藏玄参属（Oreosolen）、簇芥属（Pycnoplinthus）等。

2.2.4 中国特有分布属

中国特有成分在青海有26属，占4.97%。除华福花属（Sinadoxa）为真正的青海特有属以外，其余都是青海同周围地区所共有的“半特有属”。

本成分最主要的类群是仅见于青南高原的藏豆属（Stracheya）、舟瓣芹属（Sinolimprichtia）、细穗玄参属（Scrofella）、马尿泡属（Przewalskia）、合头菊属（Syncalathium）等10属，作为高原高山特化结果的它们均可称为真正的青藏高原的特有类群，并且大多与我国西南所共有。次要的类群是仅见于祁连山地的虎榛子属（Ostryopsis）、文冠果属（Xanthoceras）、华蟹甲草属（Sinacalia）、藤山柳属（Clematoclethra）等8属，与我国华北区系所共有。隶属于唐古特植物地区的羌活属（Notopterygium）、毛冠菊属（Nannoglottis）等4属，是青藏高原植物亚区或唐古特植物地区与华北温带区系联系，以及二者相关成分彼此交流过渡的最直接体现。青海“三区”共有的黄缨菊属（Xanthopappus）和羽叶点地梅属（Pomatosace）等，体现它们各自的广域生态幅性质和在青藏高原的主要分布区范围。

从本类型成分在我国的分布来看，这些特有属多数是青海与我国西南（藏、滇、川）和北方，特别是西北地区所共有的山地林缘和灌丛草甸成分。并且，除文冠果属、藤山柳属和虎榛子属3个木本属以外，其余都是草本。在体现青海这一成分中新老类型兼有的同时，也明显可见其所具有的年轻性和衍生性质。

2.3 种的分析

2.3.1 种的分布区类型

根据现知的青海省3 558种野生种子植物在世界范围内的现代分布式样，我们划分出下列15个分布区类型和22个变型（表2）。其中，非中国特有种参照吴征镒等（2006）关于“中国种子植物属的分布区类型”的划分方法，而对中国特有种则按照其各自在青海的自然分布式样，试图建立起“青海野生种子植物种的分布区类型系统”，旨在为中国植物区系地理研究提供资料，更重要的是作为“中国野生种子植物种一级分布区类型系统建立”的尝试。虽然这一系统近年来已用于青海多个区域性的自然地理单元区系的分析研究，并被普遍认可，但这毕竟是我们首次以省级范围为研究对象建立并推出的“中国野生种子植物种一级分布区类型系统”。因此，作为相较于以往的“区域性”区系更高层级的尝试，或许还有不断完善和改进的空间。

2.3.2 非中国特有种的分析

除了中国特有种以外，青海的非中国特有植物种类最多的是温带亚洲分布（表2），有512种，占全省总种数的14.59%。然而，其木本植物只有45种，占本类型的8.79%，其余多为多年生草本类群。例如，白桦（Betula platyphylla）、梭梭（Haloxylon ammodendron）、小果白刺（Nitraria sibirica）、矮生嵩草（Kobresia humilis）等都各自建群呈现景观，并分别成为温性森林、灌丛和高寒垫状植被以及高寒草甸和高寒草原植被的特征种，同时昭示着作为核心成分的温带亚洲成分因以祁连山地为主要分布区而在青海三区的分布格局。

东亚分布类型在青海有443种（占12.62%），其中木本44种，占本类型的10.16%。这一类型中占主要地位的并不是典型成分，而是其中的中国-喜马拉雅变型和中国-日本变型成分，分别为347种（占9.89%）和64种（占1.82%）。显然，前者是典型的具有高山分布特色的类型，其作为本类型的绝对核心成分，无可辩驳地表明青海植物区系突出的青藏高原高山区系的高寒性质及其与喜马拉雅地区紧密的联系。例如，青藏薹草（Carex moorcroftii）、高山嵩草（C. pygmaea）、西藏沙棘（Hippophae thibetana）、藏豆（Stracheya tibetica）、高山豆（Tibetia himalaica）、西藏微孔草（Microula tibetica）、独一味（Lamiophlomis rotata）、兰石草（Lancea tibetica）等，大多是高原高山分布的伴生种或先锋植物。后者是一个以森林和林缘灌丛成分居多、木本比例较高（13种，占20.31%），并且在我国东南季风影响下的祁连山地分布为主的类型。同时，还渐远了与喜马拉雅地区高山区系的联系，代之出现的是生态幅更广的林缘草甸和林下喜湿、耐寒且适暖的多年生草本为主的成分。例如，辽东栎（Quercus wutaishanica）、莛子藨（Triosteum pinnatifidum）、鹅绒藤（Cynanchum chinense）、不丹黄耆（Astragalus bhodanensis）和小叶朴（Celtis bungeana）等。

中亚分布255种（占7.27%），其中木本21种（占8.24%），主要是其典型成分和2个变型成分。它们组建了柴达木盆地所代表的青海植物区系中的旱生灌木、半灌木和小半灌木类大面积的温性和盐生荒漠植被，并展现为突出景观，如膜果麻黄（Ephedra przewalskii）、五柱红砂（Reaumuria kaschgarica）、合头草（Sympegma regelii）、泡果白刺（Nitraria sphaerocarpa）。中亚至喜马拉雅和我国西南分布变型成分有105种（占2.99%），是中亚高山的分布类群在青海分布种类最多的本类型变型成分，如紫花针茅（Stipa purpurea）、西藏扁芒菊（Waldheimia glabra）、桃儿七（Sinopodophyllum hexandrum）等。作为高原、高山分布型的喜湿耐寒成分，它们体现出青海属于青藏高原植物亚区且特有的同喜马拉雅和我国西南，特别是横断山区所应有的密切联系以及青海以高原高山为主的地理环境。分布有64种（占1.82%）的中亚东部变型成分中的代表有沙拐枣（Calligonum mongolicum）、霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、米蒿（Artemisia dalai-lamae）、沙木蓼（Atraphaxis bracteata）、镰形棘豆（Oxytropis falcata）等。除柴达木盆地以外，它们还扩展延伸分布到青海东部祁连山地的山地阳坡和沙砾滩地等温暖干旱地带。虽然它们与以山地分布型为主的中亚典型成分具有基本相同的来源，但本变型成分还较多地体现出在我国北方区系影响下的旱生温性草原和荒漠草原分布型的特点。因此，同时将其来源与我国黄土高原等北方温暖旱生区系联系起来。

青海的旧世界温带成分有216种（占6.16%），其中木本12种（占5.56%）。以驼绒藜（Krasc-heninnikovia ceratoides）、宝盖草（Lamium amplexicaule）、角盘兰（Herminium monorchis）等为代表的典型成分，共有180种，占青海区系的5.13%和本类型的83.33%。显然在本类型中占有绝对优势的比例和至关重要的位置，可谓核心成分。由此可见，这一分布集中反映出本类型成分所具有的遍布欧亚大陆的广域生态幅特点，以及青海生态地理环境对它们的选择结果。

北温带分布在青海有177种（占5.04%），主要为其中的典型成分，有148种，占全省的4.22%，占本类型的83.62%。这是一个以多年生草本为主的类型成分，木本有金露梅（Potentilla fruticosa）等3种，占1.69%。北温带和南温带（全温带）间断分布的有杉叶藻（Hippuris vulgaris）等17种，占0.48%；欧亚和南美洲温带间断分布的有苍耳（Xanthium sibiricum）等2种；仅限于北极高山分布的有8种。其余有冰岛蓼（Koenigia islandica）、肾叶山蓼（Oxyria digyna）、北极果（Arctous alpinus）等均为窄域分布。

在属级水平上，作为温带成分分布范围最广且广域成分最多的北温带类型，其种级分布数量出现了较少于上述温带范围其他类型的现象。除受到青海地理环境和气候类型的制约以外，再次验证了作者（吴玉虎，2003，2004；吴玉虎和吴瑞华，2006）此前数次在青海相关局部地理区域的区系分析中所得出的结论，同邻近的青海湟水流域（吴玉虎，2003）、大通河流域（吴玉虎，2004）和青海东部黄河上游谷地（吴玉虎和吴瑞华，2006）植物区系一样，即通常除了高一级分类群的分布区要大于低级分类群的结论以外，青海所出现的相关类型种类成分的多寡，是跟各相关类型的地理范围大小，以及其地理中心距离与青海远近有关的。这说明青海区系所分布的植物种的地理范围，或者说它们的来源，除了历史和生态的因素以外，在地理范围方面，还表现为所受周围较近区系的影响较大。而周围区系的成分，对于青海则有一个由近及远的传播强度，即分布区的地理中心越靠近青海（如温带亚洲和东亚）且分布范围相对较狭的种，其传播过来并被青海接收的机会就越多。

以上5个类型共有1 603种，占青海全部种类的45.68%。除中国特有种以外，它们对青海区系性质的影响和区系特点的形成起着重要作用。特别是温带亚洲成分、东亚成分中的中国-喜马拉雅和中亚成分中的中亚至喜马拉雅及我国西南分布，在种一级层次上更体现出青海区系是以欧亚大陆温、寒地带典型成分和东亚分布的喜马拉雅山地湿冷生的多年生草本成分以及中亚高山分布的耐寒旱成分为优势的温带性质，并且它们都属于温带类型成分。与此同时，更强调了喜马拉雅高山和中亚高山与青海在植物区系成分方面的高度共有性和在生态地理环境方面联系的紧密程度等，这是其余任何同属温带性质的区系均无法与之相提并论的。除表明青海区系植物种的来源是以温带，特别是以北温带范围为主以外，更多的种是集中分布于温带亚洲（包括中亚地区和东亚地区）的范围之内。因此，青海区系的非中国特有植物在种一级水平上，以温带亚洲成分为主，以东亚山地成分和中亚高山成分为辅，并在旧世界温带成分、北温带成分等共同参与和影响下形成的明显温带性质及其特点。

2.3.3 中国特有种的分析

中国特有植物种在青海种子植物区系中所占比例最高（表5）。作为一类显见且自然而然的突出成分，比例高出其他类型许多也是顺理成章的，尽管属于绝大多数区域植物区系应有和普遍存在的特点，但从此奠定了这一类型在青海野生种子植物种一级区系层面的核心地位。究其更深层的原因主要是，除本地独有的真正的特有类群以外，其中的“半特有”类群，应是得益于青海复杂且多类型的生态环境和“三区”交会的地理位置，以及各自连接区系间相应成分的来源广泛和长期交会渗透的稳定适宜的生境。此外，还反映出除就地分化或就地发生的种类以外，较之于其他类型，中国特有成分在青海的分布，无论是对气候、地理等生态环境因素的适应性，还是在传播途径、传播距离等方面都具有最大的优势。这其中不仅有“三区青海”全境分布的种类，更有青海“三区”各自独立分布和与邻区两两共有的种类，从而体现出多样生态地理环境的区域主导和多边缘区系交会区的区系性质和特征。

依据这一类型自然的集中分布式样，我们对青海占比50.61%的1 776个中国特有植物种进行了分布亚型（3个变型和33个亚型）的划分，努力尝试并首次在国内建立起了“青海野生种子植物种一级分布区类型系统”（表5）。

15.1j/甘肃-西藏-四川亚型，分布种数最多（有154种），占青海中国特有种的8.67%，占全省的4.39%，其中木本16种（占10.39%）。这一分布成分不仅在各亚型中占据着突出地位，还是青南高原和祁连山地甚至整个唐古特地区的核心成分。这一成分作为地理相连、环境趋同、区系相似的分布类型，自然的集中分布式样表现突出且特征明显。在木本成分中，以大果圆柏（Sabina tibetica）为代表，在青海成就了大面积的寒温性针叶林，因而在森林植被组建中具有举足轻重的作用。本亚型的集中分布范围在青海南部和东部、甘肃南部、四川西北部和西藏东北部，少部分种有时可分布到滇西北地区。其他较重要的木本成分有肋果沙棘（Hippophae neurocarpa）、窄叶鲜卑花（Sibiraea angustata）等。多年生草本有马尿泡（Przewalskia tangutica）、白花刺参（Morina alba）、羽叶点地梅（Pomatosace filicula）、唐古特山莨菪（Anisodus tanguticus）等。

15.1a/西藏亚型，有117种，分别占6.59%和3.33%。虽然种类数量位于其次，但于青南高原和藏北高原相连地域的分布范围却相对集中。木本少（有9种），但多年生草本多，如小子圆柏（Sabina convallium var. microsperma）、光果巴朗柳（Salix sphaeronymphe var. sphaeronymphoides）、藏北高原芥（Christolea baiogoensis）、西藏虎耳草（Saxifraga tibetica）、紫花合头菊（Syncalathium porphyreum）等，大多是一些能适应较高海拔高度的湿冷生和寒旱生类型的多年生草本种类。

15.1f/西南亚型，有113种，分别占6.36%和3.22%。这明显是一个体现青海南部高原植物区系与我国西南地区联系最为紧密的典型代表，并且所出现的木本比例较高，有25种，占到亚型113种的22.12%。本亚型的分布特点和成分性质偏重的是青海西南部的“高原裙部”地带，其南部连接着藏北高原和川西高原，并以大面积的寒温性针叶林及其林下、林缘和高寒草甸的中生、湿冷生伴生草本为主。较重要的有丽江云杉（Picea likiangensis）、川滇冷杉（Abies forrestii）、高山松（Pinus densata）、青海茄参（Mandragora chinghaiensis）、扇穗茅（Littledalea racemosa）、杯花韭（Allium cyathophorum）、梭沙韭（A. forrestii）等。

15.1i/甘肃-四川亚型，与青海共有104种，分别占5.86%和2.96%。这是一个分布区主要在青南高原和祁连山地且偏重于青海东南部的“高原裙部”地带的亚型成分，无疑是南部连接川西高原和东部紧邻秦岭西段的地理原因，以及相对湿润的地理气候因素使然。有木本的紫果云杉（Picea purpurea）、祁连圆柏（Sabina przewalskii）等；草本的矮生虎耳草（Saxifraga nana）、青海棘豆（Oxytropis qinghaiensis）、小花玄参（Scrophularia souliei）等。

15.1r/西南-西北-华北亚型，在青海有104种，分别占5.86%和2.96%，多数为多年生草本。相对于上述几个亚型而言，本成分具有分布范围更广、面积更大、植物的生态幅相应更宽的特点，因而区系联系也更为广泛。例如，青甘杨（Populus przewalskii）、川赤芍（Paeonia veitchii）、齿叶扁核木（Prinsepia uniflora var. serrata）、唐古特瑞香（Daphne tangutica）、唐古特雪莲（Saussurea tangutica）、川甘毛鳞菊（Cicerbita roborowskii）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina）、黄缨菊（Xanthopappus subacaulis）、隐序南星（Arisaema wardii）等，在构建相应景观植被或参与组建当地各类高寒和温性植被过程中具有重要植被组成不可或缺的稳定作用。

15.1b/四川（多为西部）亚型，有88种，分别占4.95%和2.51%，其中木本9种，占10.23%。本成分大多为多年生草本，较少为高山峡谷的森林成分，体现出高寒、湿冷的生态性质和狭域分布的特点，这或与连接川西高原和青南高原的巴颜喀拉山的地域狭窄和高山阻隔有关。例如，康定棱子芹（Pleurospermum prattii）、华西贝母（Fritillaria sichuanica）、暗紫贝母（Fritillaria unibracteata）和鳞皮云杉（Picea retroflexa）等。

15.1g/甘肃亚型，有84种，分别占4.73%和2.39%。突出反映地理紧邻区所存在的生态地理环境的高度相似性，以及植物种类分布的共有性优势。以草本为主，木本有11种（占13.10%）。并且，多数种仅见于青海东部的祁连山地，同时以众多植物的模式种产地的特殊身份，孕育出一系列的“祁连山地”特有和“唐古特地区”特有种类，不仅显示了具有相关种类就地起源分化的生态地理环境，亦体现出与本成分共享祁连山地喜湿温性的生态地理性质。例如，拉加柳（Salix rockii）、烈香杜鹃（Rhododendron anthopogonoides）、青海锦鸡儿（Caragana chinghaiensis）、福禄草（Arenaria przewalskii）、河西阿魏（Ferula hexiensis）、矮丛风毛菊（Saussurea eopygmaea）、青海固沙草（Orinus kokonorica）等。

15.1o/大西北亚型，共有74种，分别占4.17%和2.11%，其中木本11种，占14.86%。这是一个星散分布于我国西北五省到西藏北部以及内蒙古中西部范围之内，并以耐旱草本为主的成分组成的亚型。最重要的是，以单优势种建群的身份组建了青海东部最大面积寒温性针叶林的青海云杉（Picea crassifolia）纯林和针阔混交林；在柴达木盆地以单优势种出现的白刺（Nitraria tangutorum）荒漠旱生群落；组成小片耐盐碱的荒漠禾草群落的若羌赖草（Leymus ruoqiangensis）和格尔木赖草（Leymus golmudensis）等。其他还有柴达木沙拐枣（Calligonum zaidamense）、荒漠锦鸡儿（Caragana roborovskyi）、玉门黄耆（Astragalus yumenensis）、柴达木黄耆（Astragalus chaidamuensis）、单脉大黄（Rheum uninerve）等。

15.1c/西藏-四川亚型，有71种，分别占4.00%和2.02%，其中木本4种，占5.63%。这明显是一个由青南高原联系着横断山的高山和森林、林下及林缘灌丛草甸的狭域分布亚型，寒温和高寒湿冷生的性质因海拔高度的梯度变化而并存。相对重要的有川西云杉（Picea likiangensis var. balfouriana）、鳞皮冷杉（Abies squamata）、假北紫堇（Corydalis pseudoimpatiens）、青海茶藨子（Ribes pseudofasciculatum）、淡黄鼠李（Rhamnus flavescens）、川藏香茶菜（Isodon pharicus）、金沙绢毛菊（Soroseris trichocarpa）、圆齿褶龙胆（Gentiana crenulatotruncata）、高原扁蕾（Gentianopsis paludosa var. alpina）、黄花狼毒（Stellera chamaejasme form. chrysantha）等。

15.1p/西南-西北亚型，有67种，分别占3.77%和1.91%，其中木本7种，占10.45%。青海东部低海拔的河岸田边和山谷林缘常见的西北蔷薇（Rosa davidii）、血满草（Sambucus adnata）、绿花党参（Codonopsis viridiflora）、管花秦艽（Gentiana siphonantha）、熏倒牛（Biebersteinia heterostemon）、柳兰叶风毛菊（Saussurea epilobioides）和青藏扁蓿豆（Melilotoides archiducis-nicolai）等可作为代表，体现出我国西北温性区系成分在祁连山地至关重要的位置以及联系着我国西南高山区系的高寒和湿冷生性质对青海植物区系塑造的结果。

青海植物联系着我国北方区系的各亚型（表5中的g-y）合计有1 478种，占青海中国特有种的83.22%，占“青海与我国其他地区共有种”1 507种的98.07%，即在全青海能占到42.12%，可见青海与我国北方区系联系的紧密程度。在以上与我国共有成分的分析中，我们可以得到的直接或间接的支持是，青海区系作为青藏高原植物亚区唐古特地区的一部分虽然是无可置疑的，但在青海的中国特有种中，以华北地区为代表的我国北方区系成分，特别是其中的木本成分对青海区系的影响无疑是至关重要的，并且还强调了许多种在青海过渡区系所应有的边缘分布性质。或者可以说，除了青海特有种和中国大陆全境分布成分以外，作为青藏高原主体一部分的青海植物区系中的中国特有分布，是由我国华北区系和西南区系成分共同渗透共建分布，并经特化演化而形成的温性和高寒类型的高原高山型植物区系。这一点或可用来定义唐古特地区植物区系。

表5中的a-f等联系着我国西南地区横断山高山区系的各亚型中出现有461种，占“青海与我国其他地区共有种”1 507种的30.59%，绝大部分都是高原高山分布的寒旱生和沟谷山地林下分布的湿冷生类型以及寒温性的成分。例如，全缘兔耳草（Lagotis integra）、扭连钱（Marmoritis complanata）、川西小黄菊（Tanacetum tatsienense）等虽然都可算是这类青藏高原的高山植物在青海的代表，但在海拔相对较低的祁连山地和柴达木盆地“二区”中的这一比例已减至最小，分布也仅限于周围山地的较高海拔地带且零散少见。

表5中的a-m及 p（67种）等联系着我国西南和西北的相关亚型共有942种，占中国特有1 776种的56.81%和青海与我国除联系着西南、西北以外的其他地区共有1 507种的66.95%。可见，青海植物区系中的中国特有种几乎全都与横断山区系和华北区系共有，前者多见于青南高原而后者丰富于祁连山地。

青海有269个本地特有种，占全省野生种的7.67%，占中国特有种的15.15%。其中，面积较小且相对温湿的祁连山地特有种为105种（占39.03%），是青海“三区”中特有种最多的，如湟中翠雀花（Delphinium huangzhongense）、南佛山蔷薇 （Rosa nanfoshanica）、贵南黄耆 （Astragalus guinanicus）等；面积辽阔且气候严寒的青南高原特有成分为102个，占青海特有种的37.92%，是“三区”中数量较多的，如久治绿绒蒿（Meconopsis barbiseta）、玉树锦鸡儿（Caragana tangutica var. yushuensis）、玉树黄华（Thermopsis yushuensis）、通天河岩黄耆（Hedysarum gmelinii var. tongtianhense）、青海玄参（Scrophularia przewalskii）、华福花（Sinadoxa corydalifolia）、扎曲鹅观草（Roegneria zaquensis）等；柴达木盆地特有植物有18种，主要有德令哈黄耆 （Astragalus acceptus）、柴达木风毛菊（Saussurea pseudomalitiosa）、格尔木赖草（Leymus golmudensis）等。上述共有特有种的情况说明，除考察、研究的深入程度等因素以外，还应是青海三区间所具有的生态地理环境相去甚远限制了共有特有种的出现和散布，加上植物本身似乎也难以进化出全天候和全地域的共适种类。

注：中国种子植物特有种在“以青海为中心的自然分布式样”下划分，正文中的西南、华北等只是地区分布区类型系统的名称并非严格等同于国家行政区划中的大区概念和范围。^1）占中国特有种 （1 776） 的百分比， ^2）占全省野生种 （3 509） 的百分比; “—”表示不作总计。

Note: Endemic species of seed plants in China are divided under the “natural distribution pattern centered on Qinghai”. Southwest and north China in the paper are only the names of the regional distribution area type system, rather than strictly equivalent to the regional concept and scope in the national administrative division.¹⁾ % of endemic species from china (1 1776) , ²⁾ % of wild species in Qinghai (3 509) ; “—” indicates no total is calculated..

就数量而言，青海野生种子植物特有种最为丰富的是青南高原和祁连山地，为229种，占全省的85.13%，从而奠定了这两个地理单元的特有种类所具有的绝对优势。它们大多是分布范围相对局限的狭域生态幅种类，并且极少大面积广域性存在。

3 青海野生种子植物种级分布区类型系统的建立

根据青海野生种子植物在世界范围内的分布格局和上述分析结果，我们首次在国内建立起“青海野生种子植物种一级分布区类型系统”（表2，表5），以期对青藏高原特别是青海植物区系的深入研究和学科发展有所助益。

4 区系性质与特点

综上所述，青海植物区系的分析结果表明：（1）中国种子植物区系15个分布区类型，特别是6个热带类型（虽稍嫌勉强，但毕竟存在）均有代表在青海出现，体现出区系成分的丰富程度及其生态地理环境的复杂多样，但无木本类型；（2）热带类型多体现出边缘分布的性质，并以泛热带类型为代表；（3）以北温带和东亚为主的温寒性质属以及温带亚洲和东亚分布的种，成为青海区系的核心成分；（4）在植物种的中国特有性较高的同时，中国特有成分体现出与我国西南（横断山）区系和喜马拉雅联系紧密，并且青藏高原高寒区系的特色明显；（5）我国西南和北方区系对青海的影响较大，并各有侧重；（6）具有以北温带成分，特别是欧亚大陆温、寒地带典型成分为优势，兼具温性、寒温和高寒类型的温带区系性质，并表现出“复合型”区系特征；（7）作为我国华北区系、青藏高原的高山区系和柴达木盆地的荒漠区系的“三区”交会过渡地带，过渡区系性质明显；（8）许多种、属和多数热带类型均止步于青海东部的祁连山地，体现了以地理西界和海拔高度的最高界为标志的分布末梢区或是边缘分布区的性质明显。因此，青海需要培养更多精通的且坚持植物形态分类学的人才，同时进行更加深入的植物区系考察，在全面和摸清“青海三区”植物种类的基础上，特别注意包括新分类群在内的特有种类、以地理西界和海拔高度的最高界为标志的边缘分布种类、极小分布面积种类和重要种质资源植物种类以及重要生态功能、重大生物多样性价值种类及其分布情况，并制定以具体“种”为对象的保护目标和保护措施。

参考文献