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叶片是植物暴露在外界条件面积最大的营养器官，最先感知外界环境的变化（Lienin &Kleyer，2012; 萨其拉等，2023），因此植物本身对环境的适应性主要反映到叶片上（贾贤德等，2023）。叶片的解剖结构对生境条件的反应最为敏锐（李嘉诚等，2019），在各种选择压力下形成了不同应对逆境的适应类型，如保护型、强壮型等适应策略（王勋陵和马骥，1999）。
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干旱是影响植物生长、发育、分布的关键限制因子之一，干旱胁迫下，植物可通过改变叶片结构来适应环境变化（闫彩霞等，2023）。所以，叶片解剖结构特征在一定程度上可以反映植物的抗旱能力，最能体现植物对干旱胁迫的适应能力（李嘉诚等，2019）。 4种蒿属（Artemisia）植物采取保护型策略适应干旱生境，通过加厚叶片和角质层厚度，降低蒸腾作用，减少水分的散失，保持体内水分（王勇等，2014; 朱广龙和魏学智，2016）。在干旱胁迫下，3种嵩草属（Kobresia）植物具有发达的机械组织（杨超和梁宗锁，2008），而大花嵩草（K. macrantha）则分化出泡状细胞（孙晓红等，2019），这是典型的强壮型适应策略。发达的机械组织结构可以高效地增大叶片的机械强度和水分输送能力，以减少叶片在萎蔫时造成的物理损伤，保证植物体在干旱环境下正常生长（杨超和梁宗锁，2008）。泡状细胞在吸水与失水过程调节叶片卷曲程度，可以忍受较长时间的干旱（王晖等，2007）。
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可塑性指数是反映植物本身对外界环境适应能力强弱的指标（王晖等，2007），叶片解剖结构可塑性指数能够真实反映植物对环境的适应能力（郭文文等，2020）。通过分析植物解剖结构对不同水分条件响应的可塑性，可以解释植物在不同生境中采取的生态适应对策（孙嘉伟等，2021）。例如：薄毛海绵杜鹃（Rhododendron aganniphum var. schizopeplum）叶片采取保护型和忍耐型策略适应寒、旱环境（郭文文等，2022）；花苜蓿（Medicago ruthenica）不同居群植物叶片生态适应策略不同（胡营等，2011）；海刀豆（Canavalia rosea）幼苗不同营养器官在水、盐胁迫下生态适应策略不同（金贇，2022）。因此，不同植物、同种植物的不同居群、同一植株不同营养器官叶片解剖结构对极端环境的生态适应策略都存在差异。那么，同一植株相同营养器官的不同部位对极端生境所采取的生态适应策略是否也存在差异。目前，关于同一植株相同营养器官不同部位的研究相对薄弱，仅集中在禾本科植物叶片解剖结构和光合色素差异比较等方面。例如：3种嵩草属植物叶片不同部位解剖结构存在差异，表现出旱生植物的典型结构（孙晓红等，2019）；玉米（Zea mays）叶片不同部位维管束鞘和叶绿体细胞存在差异，叶绿素含量也同样存在差异（刘畅等，2012）；高粱叶片中部和顶部总叶绿素含量较基部高且具有较高的光合能力（张一中等，2017）。然而，同一植株相同营养器官的不同部位对干旱生境适应策略的研究尚未见报道。
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青藏苔草（Carex moorcroftii）为莎草科苔草属多年生湿中生克隆植物，具有抗逆性强、耐寒、繁殖能力强等特点，是沼泽湿地和高寒草甸非地带性植被的优势物种之一，具有保持水土、维持生态平衡等重要作用（Li et al.，2011）。在全球气候变化下，新龙县古冰帽沼泽地水位下降，高寒草甸生境干旱化加剧（王洪斌等，2021），青藏苔草分布区生境差异大，其叶片解剖结构会采取什么样的对策适应干旱生境。本文以青藏苔草为研究对象，沿生境干旱化梯度设置样地，拟探讨以下问题：（1）青藏苔草叶片哪些解剖结构特征对生境干旱化的响应较敏感；（2）叶片不同部位解剖结构特征沿生境干旱化的变化趋势是否一致；（3）不同解剖结构特征可塑性的差异及不同部位间可塑性是否一致。本研究旨在揭示青藏苔草叶片解剖结构对干旱生境的响应策略，为高寒草甸及湿地生态系统的保护与植被恢复提供理论依据。
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1 研究方法
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1.1 研究区域概况
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研究区域位于川西高原新龙县古冰帽沼泽湿地，为青藏高原东南边缘。地理坐标为99°49′48″ E、31°24′25″ N，海拔4 300~4 450 m。该区域属于高原亚湿润气候，冬长夏短。年平均气温7.4℃，1月平均气温-3.5℃，7月平均气温15.1℃，年降水量603.5 mm。植被类型以高寒草甸为优势植被，以苔草属（Carex）植物为主，其中以大花嵩草（Carex nudicarpa）、青藏苔草（C. moorcrofi）、黑褐穗苔草（C. atrofusca）等为优势种，以高山早熟禾（Poa alpina）、极地早熟禾（P. arctica）等为次优势种。
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1.2 样地设置
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选择受干扰程度低、青藏苔草盖度高的大面积沼泽地和高寒草甸为研究地，按土壤水分梯度设置5个样地（表1），样地均位于同一平缓坡面，相互间距短，温度、光照等环境因子差异甚微。在每一样地设置3个5 m × 5 m样方。在旱季（10月）使用TSC-IW型土壤水分速测仪测定土壤体积含水率，在每个样方内随机取10个点进行测量，取其平均值作为该样方的土壤体积含水率。
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1.3 材料采集
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在每个样方内选择10株植株，每个样地共30株，各采集完整叶片1片，置于FAA固定液中（V∶V∶V，70%乙醇∶冰乙酸∶甲醛 = 90∶5∶5）中固定，以保证形态结构完整。
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1.4 制片方法
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用镊子从固定液中取出材料，按叶尖、叶中、叶基3个部位切取实验材料。叶尖材料为距叶顶端2 cm位置，叶基材料为距叶鞘口2 cm位置，叶中材料为叶片中间位置，剪取含主脉、大小约1 cm × 1 cm的片段，每个部位2个重复。一共5个样地，每个样地30株植株，每个叶片3个部位2个重复，共计900个切片材料。采用常规石蜡切片法，具体步骤为洗涤、脱水透明、浸蜡、包埋与修蜡、切片、染色、粘片及展片、封片。
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1.5 观测指标
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石蜡切片制作完成后按顺序编号，在LEICA DM 500光学显微镜下镜检、观测，利用LAS V4.4软件进行图像采集。使用Image J软件测量以下9个指标：近轴面角质层厚度（paraxial cuticle thickness，PCT）、远轴面角质层厚度（abaxial cuticle thickness，ACT）、近轴面表皮细胞面积（paraxial epidermal cell area，PECA）、远轴面表皮细胞面积（abaxial epidermis cell area，AECA）、泡状细胞面积（bulliform cell area，BCA）、气腔面积（air cavity area，ACA）、维管束密度（vascular bundle density，VBD）、维管束直径（vascular bundle diameter，VBD-1）、机械组织厚度（mechanical tissue thickness，MTT）。其中，角质层厚度在每个视野随机测定10个数值，以平均值表示；在每个视野选取10个连续的表皮细胞测量其面积，以平均值表示表皮细胞面积大小；用维管束的水平和垂直直径的平均值表示维管束直径（张文霞等，2018）。每个叶片每项指标分别测量30组数据。
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1.6 数据分析
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使用Excel 软件记录数据并整理，使用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA），比较不同土壤水分条件下叶片解剖结构的差异。采用线性回归分析植物叶片解剖特征对土壤水分条件的响应。使用变异系数（coefficient of variation，CV）和可塑性指数（plasticity index，PI）评价青藏苔草叶片解剖结构指标对生境的适应能力。变异系数反映了物种潜在适应能力，当变异系数＞50%时属于强变异，在20%~50%之间为中度变异，变异系数＜20%时为弱变异 （Liu et al.，2018）。可塑性指数反映了物种克服环境异质性的能力（Valladares et al.，2000），当可塑性指数＞0.6时为敏感，在0.2~0.6之间为较敏感，可塑性指数＜0.2为堕性（Valladares et al.，2006）。
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变异系数和可塑性指数计算公式如下：
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变异系数[CV（%）]=（同一部位所有水分梯度下某一指标标准差/算术平均数）×100 ①
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变异系数[CV（%）]=（同一部位同一水分梯度下某一指标标准差/算术平均数）×100 ②
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可塑性指数（PI）=（同一部位所有水分梯度下某一指标最大值-最小值）/最大值 ③
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可塑性指数（PI）=（同一部位同一水分梯度下某一指标最大值-最小值）/最大值 ④
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叶片不同部位变异系数计算方法：根据公式①求出每个部位解剖结构的变异系数，将同一部位所有指标的变异系数进行求和，得到同一部位所有指标变异系数的和再除以9（9个指标）得到不同部位的变异系数。变异系数沿水分梯度变化的计算方法：根据公式②计算出每个水分梯度下同一部位的解剖结构指标变异系数，将3个部位不同水分梯度下的变异系数进行求和后除以3（3个部位）得到不同水分梯度变异系数均值。不同部位可塑性指数计算方法同变异系数，参考公式③。可塑性指数沿水分梯度的计算方法同变异系数，参考公式④。使用Origin 2018软件进行绘图。
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2 结果与分析
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2.1 叶片横切面解剖结构特征
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青藏苔草叶尖、叶中、叶基横切面均呈现“V”字形（图1：A-C）。近、远轴面表皮细胞均由1层排列紧密的细胞组成。近轴面表皮细胞扁平，呈规则椭圆形；远轴面表皮细胞近似圆形，排列紧密（图1：D、E）。表皮细胞具有角质层（图1：D、E）；近轴面表皮有泡状细胞的分化（图1：F），但分化程度低，细胞数量多，与一般禾本科植物叶泡状细胞呈扇形的排列方式不同。大、小维管束相间排列，维管束鞘由两层细胞构成，内层为厚壁组织细胞，外层为薄壁组织细胞（图1：F）。气腔基本分布于叶肉中央，形状不规则（图1：G）。
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2.2 叶片解剖结构沿土壤水分梯度的变化
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近、远轴面角质层厚度和表皮细胞面积差异明显。近轴面角质层厚度和表皮细胞面积与土壤体积含水率呈显著负相关（R2=0.18~0.53，P＜0.01；图2：A、C）；远轴面角质层厚度与土壤体积含水率之间相关性不显著（P＞0.05；图2：B）；叶尖与叶基部位远轴面表皮细胞面积与土壤体积含水率呈显著正相关（R2=0.11~0.15，P＜0.01；图2：D）；泡状细胞面积与土壤体积含水率呈显著正相关（R2=0.16~0.71，P＜0.01；图2：E）；叶尖和叶基部位气腔面积与土壤体积含水率呈显著正相关（R2=0.09~0.14，P＜0.01），而叶中部位与土壤体积含水率之间相关性不显著（P＞0.05；图2：F）；维管束密度与土壤体积含水率显著负相关（R2=0.07~1.00，P＜0.01；图2：G）；叶中部位的维管束直径与土壤体积含水率显著呈负相关（R2=0.08，P＜0.05），而叶尖和叶基部位与土壤体积含水率之间相关性不显著（P＞0.05；图2：H）；叶尖和叶中部位的机械组织厚度与土壤体积含水率呈显著负相关（R2=0.14~0.42，P＜0.01），而在叶基部位呈显著正相关（R2=0.06，P＜0.01；图2：J）。
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图1 青藏苔草叶片解剖结构
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Fig.1 Anatomical structure of Carex moorcroftii leaf
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近、远轴面角质层厚度和近轴面表皮细胞面积、机械组织厚度、维管束直径、气腔面积、泡状细胞面积均在叶基部位最大，维管束密度和远轴面表皮细胞面积在叶尖部位最大（表2）。泡状细胞面积和气腔面积呈现叶基部位较叶尖和叶中两个部位变化趋势明显，叶尖和叶中部位无明显变化规律；远轴面角质层厚度和表皮细胞面积、维管束直径叶基、叶中和叶尖部位无明显变化规律（图2）。
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2.3 叶片解剖结构特征可塑性指数和变异系数
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叶片解剖结构可塑性指数和变异系数存在差异（图3）。可塑性指数为0.53~0.94，泡状细胞面积可塑性指数最大，为0.94，维管束密度可塑性指数最小，为0.53；除维管束密度（0.53）可塑性较敏感外，其余指标均为可塑性敏感；叶片不同部位可塑性大小顺序为叶基（0.85）＞叶尖（0.76）＞叶中（0.74），不同部位间可塑性均表现为敏感。
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解剖结构变异系数为18%~63%（图3）。泡状细胞（63%）、气腔面积（59%）与近轴面表皮细胞面积（56%）为强变异，机械组织厚度（36%）、维管束直径（35%）、远轴面表皮细胞面积（33%）、近轴面角质层厚度（26%）为中度变异，远轴面角质层厚度（20%）、维管束个数（18%）为弱变异；叶片不同部位变异系数顺序为叶基（42%）＞ 叶中（37%）＞叶尖（35%），不同部位间变异系数均表现为中度变异。
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青藏苔草叶片解剖结构可塑性指数沿土壤水分梯度的变化表现为较敏感。在土壤体积含水率为29%~100%时，气腔面积、泡状细胞面积、近轴面表皮细胞面积、远轴面表皮细胞面积均表现为敏感（0.62~0.89），其余指标均表现为较敏感（0.30~0.55）；变异系数沿土壤水分梯度的变化整体呈现中度变异和弱变异的趋势。在土壤体积含水率为100%时，气腔面积表现为强变异（53%），近轴面角质层厚度、泡状细胞面积、近轴面表皮细胞面积、远轴面表皮细胞面积均表现为中度变异（22%~33%），其余指标均为弱变异（16%~18%）；在土壤体积含水率为80%时，维管束直径、气腔面积、泡状细胞面积、近轴面表皮细胞面积、远轴面表皮细胞面积均表现为中度变异（20%~43%），其余指标均为弱变异（10%~19%）；在土壤体积含水率为29%~68%时，气腔面积、泡状细胞面积、近轴面表皮细胞面积、远轴面表皮细胞面积均表现为中度变异（21%~49%），其余指标均表现为弱变异（11%~17%）（表3）。
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注：不同大写字母表示不同叶片部位差异显著（P＜0.05）。
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Note: Different capital letters indicate significant differences between different parts of leaf (P＜0.05) .
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可塑性沿土壤水分梯度的变化总体上以泡状细胞面积和气腔面积可塑性指数和变异系数最大且同一生境中不同解剖结构可塑性和变异性差异大，但可塑性和变异性与不同土壤体积含水率之间的相关性不显著（P＞0.05）。
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2.4 叶片解剖结构特征之间相关性分析
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青藏苔草叶片解剖结构彼此之间存在一定的关联性，各解剖结构指标之间除维管束密度与远轴面角质层厚度、远轴面细胞面积，气腔面积与近轴面细胞面积，泡状细胞面积与远轴面细胞面积之间差异不显著，其余各指标之间均呈极显著正相关（P＜0.01；表4）。
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3 讨论
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3.1 叶片解剖结构对不同土壤水分的响应
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近、远轴面表皮细胞对土壤水分条件的响应不同，近轴面表皮细胞更大、角质层更厚且对土壤水分条件变化更敏感。叶片角质层越厚，则抗旱性越强，角质层加厚可以控制水分的蒸腾，防止干旱环境下水分过度散失，保持体内水分，维持叶的正常生理活动（张晓庆，2006）。干旱条件下，叶片表皮细胞面积增大，被认为是细胞储水量增加的结果（薛静等，2010），这一现象在绢毛委陵菜（Potentilla sericea）叶片中也观察到，即在干旱胁迫下绢毛委陵菜叶片表皮细胞面积也增大（吴建慧等，2012）。较大的表皮细胞能贮藏更多的水分，有利于植物在干旱环境下生存（刘红茹等，2012）。近轴面表皮细胞比远轴面表皮细胞接收的光照更多，近轴面表皮细胞消耗水分更多、消耗速度更快，从而提高近轴面表皮细胞的抗旱能力，符合植物对干旱生境做出的适应性。远轴面表皮位于叶片下方，受环境因子影响较小，因此近轴面表皮更易受环境因子的影响（马红英等，2020）。
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图2 解剖结构特征沿水分梯度的变化图
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Fig.2 Variation diagrams of anatomical structure characteristics with moisture gradient
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叶表皮细胞分化出泡状细胞是适应生境干旱化的重要特征。在生境干旱化过程中泡状细胞面积减小，以克服水分不足的逆境。泡状细胞控制叶片的内卷和折叠（赵尚文等，2019），泡状细胞面积越小，叶片的卷曲程度越大。在干旱缺水时，青藏苔草为防止植物体内水分的散失，通过减小泡状细胞面积来增加叶片的收缩程度（赵铅等，2019），以便叶片在缺水情况下迅速卷起，减少水分的蒸腾面积，这是青藏苔草应对干旱胁迫的策略之一（余静，2014；张文霞等，2018）。综上所述，青藏苔草叶片表皮主要集中在减少水分蒸发，增强保水性能（赵铅等，2019），从而提高其抗旱能力，采取典型的保护型和节约型策略适应干旱生境。
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叶基部位的气腔对土壤水分条件的响应较敏感，干旱生境下气腔面积减小。气腔越发达，表明植物所处的环境越湿润（谢伟东等，2013），旱作水稻气腔面积明显低于水作水稻（张佳宇，2008）。气腔主要作用是保证植株在水中的部分能够有充足氧气（Ma et al.，2012），青藏苔草为典型的湿地植物，叶片基部靠近根部，直接接触土壤水分，因此叶片基部的气腔在湿润生境下选择增加面积，在干旱生境下选择减小面积，符合叶片基部气腔在干旱生境中的变化规律。
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图3 青藏苔草叶解剖结构的可塑性指数与变异系数
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Fig.3 Plasticity index and coefficient of variation of anatomical structure of Carex moorcroftii leaf
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维管组织和机械组织之间相互影响共同应对干旱生境，维管组织和机械组织越发达植物的抗旱性就越强（沈伟等，2021），同时机械组织厚度和维管束直径存在显著相关性（刘汉成等，2018），说明叶片基部的机械组织与维管组织之间存在一定权衡关系，这种结构之间的权衡有利于降低水分之间的消耗。维管束密度和直径共同决定了其运输能力，当维管束密度和直径增加时能够更高效地运输水分和养分，通过减少水分蒸腾来减少植物体内水分的散失（Zhang et al.，2016）。因此，较高的维管束密度和直径可以提高植物的抗旱能力（李雪等，2023）。本研究中随着生境逐渐干旱化维管束密度也逐渐增加，但维管束直径没有明显变化规律，推测维管束密度和维管束直径之间也可能存在一定权衡关系。维管组织和机械组织通过提高输水和保水性能适应干旱生境。叶脉朝着提高水分和养分运输的功能性上改变，主要采取强壮型策略适应干旱生境。
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叶片不同部位结构特征总体上呈现出叶基部位差异较大，对土壤体积含水率的响应表现较敏感，表明叶基部位对干旱生境的适应力较强。可能是因为叶片基部最靠近根系且输导组织、通气组织、机械组织、保护组织均发育得较其他两个部位成熟，因此对水分的变化较为敏感，可塑性也最强。叶片不同部位解剖结构特征对干旱生境的适应策略相同，除机械组织厚度外，叶尖、叶中与叶基这3个部位对干旱生境的适应策略不同。不同部位的机械组织厚度呈现非对称响应，这种非对称性在植物个体中普遍存在，如植物的地上部分和地下部分的资源分配；同时，在不同器官和生态系统中也普遍存在，出现这种原因可能是叶片不同部位间的权衡关系发生了适应性调整（孙嘉伟等，2021），在有限的水分条件下优先供应叶尖和叶中部位，叶基部位受到一定限制，采取这种策略可以缓解水分不足的逆境，充分利用有限的水分资源维持叶片的正常生理活动（温国胜等，2006）。
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注：不同大写字母表示不同土壤水分梯度下差异显著（P＜0.05）。
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Note: Different capital letters indicate significant differences at different soil moisture gradients (P＜0.05) .
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注：* 表示在P＜0.05水平上差异显著，** 表示在 P＜0.01水平上差异显著。
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Note: * indicates significant differences at P＜0.05 level, ** indicates significant differences at P＜0.01 level.
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3.2 叶片解剖结构特征的可塑性比较分析
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叶片各部位解剖结构具有较强的可塑性和变异性。叶片解剖结构可塑性敏感既是对极端干旱区多样生境的适应性响应（董芳宇等，2016），也是植物克服干旱生境而集中分布并成为优势种的适应策略（罗忠等，2022）。从不同部位来看叶基部位可塑性最敏感，同时变异性也最强；从解剖结构特征来看泡状细胞面积可塑性最敏感，同时变异性也最强。叶片不同部位中叶基部位适应能力最强，表明叶片基部调节能力强，能够直接感应生境变化而在不同的生境中易发生改变而适应环境（朱广龙和魏学智，2016）。解剖结构中泡状细胞适应环境的能力最强，说明叶片通过改变泡状细胞大小适应极端生境。本研究中，泡状细胞在青藏苔草叶片中有着重要的作用和地位。青藏苔草叶片结构对水分梯度变化的可塑性既反映了其对异质生境适应特征，又反映出异质生境对青藏苔草的胁迫作用（王玉萍等，2021）。在不同水分梯度下，叶片解剖结构可塑性指数与变异系数变化一致，同一生境中不同解剖结构可塑性和变异性差异大，但可塑性和变异性与不同土壤体积含水率之间无明显差异，出现这种现象的原因可能是不同植物功能性状存在差异，通常在不同生境下叶片的可塑性和变异性值越大、可塑性越强（张琦，2023），但植物对不同水分梯度的适应性和可塑性受物种本身遗传因素和表型可塑性等多种因素影响，青藏苔草属于典型的克隆植物，同时营养器官间的形态可塑性表现为根＞茎＞叶（王洪斌等，2021），表明青藏苔草自身通过调整形态和结构来减轻环境压力和增加对有限资源的获取，增强其对环境的适应能力，从而提高自身的适合度（张睿等，2022）。同时，一些特定结构如气腔面积、泡状细胞面积等结构特征在同一生境中表现出较大可塑性，但不会轻易随水分梯度的变化而变化，在适应较大环境的变化时具有一定稳定性且与其他结构之间存在协同与权衡关系。
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本研究中叶片性状表型可塑性指数排序与变异系数的排序结果基本一致。叶片各部位解剖结构的变异性与灵活性是其适应于多样化生境的一种策略（董芳宇等，2016）。叶片不同部位在协同变化的同时可塑性指数和变异系数有一定差异（Wright et al.，2004），不同部位的结构特征之间也存在一定差异，这种非对称性在生态系统中普遍存在（罗忠等，2022），出现这种差异的原因可能是青藏苔草采取一种优势互补机制来应对极端生境。本研究中，叶片解剖结构不同部位可塑性指数大小为叶基＞叶尖＞叶中，叶片解剖结构不同部位变异系数大小为叶基＞叶中＞叶尖，表明叶尖部位对土壤水分的响应较敏感，同时变异程度较小，叶中和叶尖部位充分发挥自身优势，采取优势互补的合作机制应对干旱生境。这表明叶片不同部位协同进化（赵广帅等，2020; 孙嘉伟等，2021），相互协作，通过发挥最优策略和最大效益来适应生境，反映了青藏苔草适应极端生境的能力较强。
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本研究通过对解剖结构指标之间进行相关性分析表明，各解剖结构指标之间存在一定关联性，如气腔面积与机械组织厚度、维管束直径之间存在明显的协同进化（郭文文等， 2022），可能是青藏苔草结构在进化上的一种适应策略（赵广帅等，2020）。
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4 结论
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青藏苔草作为一种原生生境为沼泽湿地的湿生植物，随着生境改变，不断演化出适应干旱生境的结构特征，不同部位之间尤以叶基部位变化明显，同时表现出较强可塑性。青藏苔草解剖结构适应干旱生境的主要机制体现在以下3个方面。（1）通过增加角质层厚度，增大表皮细胞面积控制水分蒸腾，达到保水的作用，减小气腔面积和维管束密度来降低水分损失，泡状细胞的形成更有助于储存水分。（2）内部结构协同进化，如气腔面积与机械组织厚度；机械组织与维管组织之间存在权衡关系；叶片不同部位间采取优势互补机制适应多种生境。（3）除机械组织厚度采取的生态适应性对策不一致外，不同部位间结构特征采取的生态适应性对策基本一致，主要采取保护型、节约型和强壮型策略适应干旱生境。采取经济权衡机制与协同进化策略共同应对叶片水分供应与散失的平衡。
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摘要
叶片是暴露在外界环境条件下最大且可塑性较敏感的营养器官。为探讨生境干旱化对湿地植物叶片解剖结构的影响，该文以青藏苔草（Carex moorcroftii）叶片为研究对象，沿生境干旱化梯度设置样地，并分析了青藏苔草叶片解剖结构对生境干旱化的响应。结果表明：（1）叶尖和叶基部位远轴面的表皮细胞、泡状细胞和气腔面积，以及叶基部位的叶片厚度和机械组织厚度均与土壤体积含水率呈显著正相关（R2=0.06~0.34, P＜0.01）；叶尖、叶中和叶基部位近轴面角质层厚度、细胞面积、维管束数量，叶中部位维管束直径均与土壤体积含水率呈显著负相关（R2 = 0.08~0.53, P＜0.01）。（2）青藏苔草叶片解剖结构具有较大的可塑性（0.53~0.94）和变异性（18%~63%），泡状细胞、气腔、近轴面表皮细胞的可塑性和变异性最大，叶基解剖结构可塑性指数与变异系数显著高于叶尖和叶中部位（P＜0.05）。当生境干旱化时，青藏苔草叶片近轴面角质层加厚、表皮细胞面积增大、气腔面积减小、分化出泡状细胞等特征适应干旱生境，主要采取保护型和节约型策略适应干旱生境。该研究结果有助于揭示青藏苔草叶片解剖结构应对干旱生境的响应策略，为高寒草甸的保护和植被恢复提供理论参考。
Abstract
Leaves are the largest and more sensitive vegetative organs exposed to external environmental conditions. In order to investigate the effects of habitat aridification on the leaf anatomical structure of wetland plants, Carex moorcroftii leaf plots were set up along the gradient of habitat aridification, and the response of leaf anatomical structure to habitat aridification was analyzed in this study. The results were as follows: (1) The epidermal cells, bulliform cells and air cavity area on the abaxial surface of leaf tip and leaf base, leaf thickness and mechanical tissue thickness at leaf base were significantly positively correlated with soil volumetric moisture content (R2=0.06-0.34, P＜0.01); the paraxial cuticle thickness, cell area, number of vascular bundles in parts of leaf tip, leaf middle and leaf base, and diameter of vascular bundle in leaf middle were significantly negatively correlated with soil volumetric moisture content (R2=0.08-0.53, P＜0.01). (2) The anatomical structure of C. moorcroftii leaf had great plasticity (0.53-0.94) and variability (18%-63%), and bulliform cells, air cavities, and paraxial epidermal cells had the greatest plasticity and variability, and the plasticity index and the coefficient of variation of leaf base anatomical structure were significantly higher than that of leaf tip and leaf middle (P＜0.05). When the habitat was aridified, C. moorcroftii leaf adapt to the arid habitat by thickening the cuticle on the paraxial surface, increasing the epidermal cell area, decreasing the air cavity area, and differentiating middle cells, and mainly adopted protective and frugal strategies to adapt to the arid habitat. The results of this study are helpful to reveal the response strategies of C. moorcroftii leaf anatomical structure to arid habitat, and provide theoretical reference for protection and vegetation restoration of alpine meadow.
