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我国彩叶植物资源丰富，种类繁多，在园林景观的诸多构成要素中占据重要地位（王永格等，2015）。近年来，彩叶植物因为丰富的色彩可以显著提升景观效果，所以成为景观设计应用的焦点（陈俊等，2023）。我国多省份推动国土绿化增量与提质结合，其中“彩化”就是实践工作的重点内容之一，要求在公园绿地植物多样性的基础上，加强彩化植物的应用比例，提升城市彩化植物的多样性（郑思俊等，2019）。玉兰（Yulania denudata）为木兰科（Magnoliaceae）玉兰属（Yulania）落叶乔木。花叶类玉兰为玉兰的籽播苗中发现的叶片变异单株，通过逐年继代嫁接繁殖，经持续多年的观察与测试，确定其观赏性状表现稳定一致。黄化及白化变异的出现，对研究高等植物光合系统有着重要的生物学意义（Hortensteiner，2009）。在玉兰叶片解剖结构（袁家梁等，2023）和光合特性（李月灵和金则新，2012；刘雪燕等，2014）的研究中，皆以绿叶为研究对象，对变异叶片的研究尚未见报道。
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植物叶片色素的比例、含量不仅影响植物的呈色，还影响植物的光合能力（黄利斌等，2015；蒲全明等，2021）。色素含量变化是叶绿体内部结构的外在表现，色素含量的多少与叶片解剖结构中叶绿体结构、分布和密度有关（康莹等，2023）。目前，对花叶植物光合及叶片结构的研究，主要集中在银丝竹（Bambusa multiplex f. silverstripe）（陈凌艳等，2017）、花叶矢竹（Pseudosasa japonica f. akebonosuji）（成敏敏等，2018）和花叶唐竹（Sinobambusa tootsik f. albostriata）（陈凌艳等，2019）等。在银丝竹的光合特性及叶结构研究中，绿叶叶绿素含量最高，叶绿体结构完整，具有更强的光合能力；在花叶矢竹复绿期光合特性及叶绿体结构的研究中，随着叶片的复绿，光合色素含量升高，净光合速率升高，白叶的叶绿体无成熟类囊体片层结构，复绿叶的叶绿体内膜结构则接近正常；在光合色素含量差异对花叶唐竹不同叶色表型光合特性影响的研究中，花叶唐竹叶片的大多数白色叶肉细胞中没有发现完整的叶绿体，导致净光合速率始终为负值。可见叶片解剖结构与光合特性之间存在密切的关系，叶片的结构特征会影响其光合作用（孔维萍等，2020）。为探究花叶类植物叶片结构与光合特性关系，本研究采用解剖学方法，通过对叶片栅栏组织和海绵组织的结构成像分析以及光合作用参数的检测分析，拟探讨以下问题：（1）花叶类玉兰叶片按解剖学分类属于哪类叶斑；（2）花叶类玉兰3种类型叶片的光合特性有何差异且该差异是否与叶片结构有关。
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1 材料与方法
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1.1 材料
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试验地位于上海辰山植物园露天试验苗圃，供试苗木为3年生花叶类玉兰嫁接苗，初始的母株是于2013年玉兰籽播苗中发现的叶片变异单株，在试验期已有植株“现蕾”，植株叶片多表现为黄绿相间的花叶、少数为全绿叶或者全黄叶，该现象在嫁接低苗龄植株与成年植株中表现一致（图1），3种类型叶片的待测叶均为同一株健康植株中上部的成熟叶片。
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1.2 方法
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1.2.1 光合色素含量
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选取3种类型新鲜叶片各3片，每种类型叶片去除中脉后剪碎并混匀，称取0.1 g，浸入10 mL 95%乙醇中，避光浸提48 h至叶片无颜色，取200 μL提取液至酶标板，用酶标仪（Tecan infinite M200 Pro）测定叶绿素（chlorophyll，Chl）提取液在波长663、645、470 nm处的吸光值，重复3次，计算叶绿素 a（Chl a）、叶绿素 b（Chl b）、总叶绿素（Chl）及类胡萝卜素（Car）含量。
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图1 3种叶色表型
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Fig.1 Three leaf color phenotypes
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1.2.2 叶片解剖结构
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叶绿体超微结构。选取3种类型叶片各3张，切成1 mm2左右小块，放入2.5%戊二醛中，并在4℃下固定2~4 h。用0.1 mol·L-1的H3PO4漂洗液漂洗3次，每次15 min，置入1%锇酸中并放入4℃冰箱中固定过夜，后依次加入30%、50%、70%、80%、95%、100%、100%浓度的酒精以脱水，每次40 min，放入100%环氧丙烷中3次，每次30 min。处理后用环氧丙烷、包埋液包埋并于室温放置过夜，更换纯包埋液，室温3~4 h，用牙签挑出包埋并放于60℃烘箱中，待树脂完全聚合后对所需位置进行超薄切片，厚度为70 nm。切片使用3%醋酸铀饱和酒精溶液染色，70%酒精、超纯水清洗，2.7%枸橼酸铅溶液染色；超纯水清洗、吸水后使用透射电子显微镜（HITACHI）观察并拍照。
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叶片横切面结构。选取3种类型叶片各3张，先将叶片剪切为3 mm × 3 mm大小并放置于固定液中常温固定24 h以上，再依次放入75%酒精4 h、85%酒精2 h、90%酒精1.5 h、95%酒精1.5 h、100%酒精30 min~1 h、100%酒精30 min~1 h、无水乙醇和二甲苯混合10~20 min、二甲苯10~20 min、石蜡1~2 h、石蜡1~2 h、石蜡1~2 h进行脱水、包埋，最后使用切片机（LEiCA RM2016）切成厚度4~10 μm的切片，脱蜡，甲苯胺蓝染色。切片放入二甲苯5 min透明，从二甲苯拿出来稍晾干，使用中性树胶进行封片。每个样品选取3张切片，每张切片随机选3个视野，使用显微镜（Axio Scope A1）观察并拍照。
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1.2.3 光响应曲线
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在连续2 d晴天的条件下，在2023年6月2—3日8：30—10：30、15：00—17：30进行测定，温度为21~32℃。选择同一株花叶类玉兰中上部成熟且健康的3种类型叶片各3张，使用LI-6400光合测定仪（LI-COR 6400）的红蓝光源提供光照强度并设定15个不同光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）：0、10、30、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，二氧化碳（CO2）流速为500 μmol·mol-1。
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1.3 数据处理
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用SPSS 20软件和Origin 2022软件对试验数据进行处理和分析，用直角双曲线修正模型进行光响应曲线拟合和特征参数计算，用Microsoft Excel 2021、Origin 2022软件制作图表。
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2 结果与分析
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2.1 光合色素含量分析
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3种类型叶片的光合色素含量存在显著性差异，由高到低依次为全绿叶、花叶、全黄叶。全绿叶总叶绿素含量为2.957 mg·g-1，全黄叶和花叶的总叶绿素含量分别为全绿叶的65.61%和5.51%。全绿叶和花叶的总叶绿素与类胡萝卜素之比高于1，全黄叶则低于1，为0.489。花叶类玉兰叶片呈现绿色、黄色与总叶绿素含量及类胡萝卜素之比的降低有关（表1）。
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2.2 叶片解剖结构差异
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2.2.1 叶绿体超微结构观察
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全绿叶叶肉细胞中叶绿体紧密且完整，叶绿体呈长椭圆形或梭形，叶绿体清晰，结构完整，叶绿体内含有少量淀粉颗粒，类囊体密集地堆叠在一起形成基粒，基粒片层结构紧凑；全黄叶叶肉细胞中的叶绿体排列疏松，呈现不规则形状或近圆形，膜被破损，基质较浅，未发现类囊体结构，内有大量嗜锇颗粒聚集；花叶叶肉细胞中的叶绿体同时存在全绿叶和全黄叶叶肉细胞中2种状态的叶绿体，部分叶绿体保持了结构完整，类囊体分化出片层，部分叶绿体无完整叶绿体结构，内有嗜锇颗粒聚集（图2）。
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2.2.2 叶片横切面结构观察和分析
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全绿叶的横切面着色最深，上表皮细胞平整且多为近长方形，下表皮为近椭圆形或圆形，栅栏组织细胞长而密且与海绵组织分界清晰，叶绿体分布在栅栏组织和海绵组织内，在栅栏组织尤为密集。花叶的横切面上表皮稍平整，上表皮细胞为近长方形或近椭圆形，叶绿体在栅栏组织与海绵组织中均有分布，但分布不均。全黄叶的横切面着色最浅，难以看到清晰的细胞形态，可能是由细胞解体导致的，此外，其上表皮为近椭圆形或近圆形，有凸起的现象（图3）。
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注：同列不同字母表示存在显著差异（P＜0.05）。下同。
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Note： Different letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05) . The same below.
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图2 3种类型叶片叶肉细胞及叶绿体超显微结构
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Fig.2 Ultramicrostructures of mesophyll cells and chloroplasts in three types of leaves
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3种类型叶片的组织结构相同，但在栅栏组织厚度、栅栏组织与海绵组织的厚度比率存在显著性差异，其中花叶和全黄叶的栅栏组织厚度分别为全绿叶的0.87和0.61，栅栏组织厚度与海绵组织厚度之比分别为全绿叶的0.75和0.50。由此可知，花叶类玉兰叶片的呈色和光合特性可能与横切面的栅栏组织厚度有关（表2）。
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2.3 光响应曲线及光合特征参数分析
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3种类型叶片光响应曲线的拟合效果见图4。光照强度为0~200 μmol·m-2·s-1时，全绿叶和花叶的净光合速率迅速上升，全绿叶上升幅度大于花叶；为200~800 μmol·m-2·s-1时，全绿叶的净光合速率始终大于花叶；为800~1 000 μmol·m-2·s-1时，全绿叶的净光合速率缓慢增加后趋于平稳，花叶趋于平稳后缓慢下降；测定过程中全黄叶的呼吸速率始终大于光合速率。对比3种类型叶片光响应曲线的拟合结果（表3）可知：花叶和全绿叶的决定系数为0.999和0.998，而全黄叶无法通过光响应曲线拟合模型来拟合；全绿叶的最大净光合速率（Pmax）和光饱和点（light saturation point，LSP）分别为9.806 μmol·m-2·s-1和1 498.683 μmol·m-2·s-1，显著高于花叶；光补偿点（light compensation point，LCP）为41.674 μmol·m-2·s-1，显著低于花叶。
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图3 3种类型叶片横切面结构
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Fig.3 Transverse section structures in three types of leaves
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注: LT. 叶片厚度; UET. 上表皮厚度; LET. 下表皮厚度; PTT. 栅栏组织厚度; STT. 海绵组织厚度。
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Note: LT. Leaf thickness; UET. Upper epidermis thickness; LET. Lower epidermis thickness; PTT. Palisade tissue thickness; STT. Spongy tissue thickness.
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图4 3种类型叶片的光响应曲线
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Fig.4 Light response curves in three types of leaves
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2.4 气体交换参数分析
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随着光照强度的增加，全绿叶和花叶的气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）总体呈上升趋势，均高于全黄叶。3种类型叶片的胞间CO2浓度（Ci）呈相同趋势，先下降再缓慢上升，而全黄叶始终处于较高的水平，高于全绿叶和花叶。花叶和全绿叶的水分利用效率（water use efficiency，WUE）呈相近状态，0~200 μmol·m-2·s-1时迅速上升，600 μmol·m-2·s-1时开始缓慢下降，全黄叶的WUE始终为负值。全绿叶的Gs和Tr高于花叶，说明全绿叶的净光合速率更高，进行光合作用消耗的Ci较多（图5）。
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图5 3种类型叶片气体交换参数对不同光合有效辐射的响应曲线
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Fig.5 Response curves of gas exchange parameters of three types of leaves to different PARs
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2.5 叶片解剖结构与光合色素、光合特性相关性分析
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对叶片解剖结构与光合特性相关指标进行Pearson相关性分析，结果（图6）表明：栅栏组织厚度与光合色素呈显著正相关；叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素三者之间呈极显著正相关，三者与类胡萝卜素呈显著性正相关。净光合速率与上表皮厚度、栅栏组织厚度和Gs呈显著正相关，与下表皮厚度呈极显著正相关；Gs与上表皮厚度呈极显著正相关，与下表皮厚度呈显著正相关；海绵组织厚度与Ci呈正相关，两者与其他指标均呈负相关；WUE与叶片厚度呈显著正相关。由此可知，解剖结构中的栅栏组织与光合色素含量相关性较强，光合色素与光合特性指标相关性较强。
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3 讨论与结论
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光合色素是叶色构成的主要色素，其中叶绿素和类胡萝卜素分别影响叶片绿色和黄色的呈现（张振宇等，2014），与花叶类玉兰的全绿叶相比，全黄叶的类胡萝卜素占优势，是叶片呈现黄色的原因。类囊体膜上分布着许多光反应必需的光合色素（王萍，2011）。花叶类玉兰全黄叶和花叶的黄色区域几乎无完整的叶绿体结构，而类囊体降解产物脂质聚集，嗜锇颗粒数量增多，甚至出现囊泡状结构，说明叶绿体在单片层时期降解，外在表现为色素含量的降低，而叶绿素作为叶绿体中最重要的色素，其含量降低幅度更大，这与郑小雨等（2020）在烤烟叶片的研究中发现色素含量与叶绿体超微结构存在较强相关性的结果一致。3种类型叶片横切面结构未发现差异，但各组织的厚度及比率可能是导致叶色差异的原因。一般认为叶片栅栏组织中的叶绿体数量高于海绵组织，表明较高的色素含量与栅栏组织厚度相关（杜梅娜等，2022）。本研究中，叶片的栅栏组织厚度与光合色素含量呈显著性正相关，可能是因为越发达的栅栏组织为叶绿体密集提供了可能。植物的叶斑按照解剖学分类可分为叶绿素型、气隙型、表皮型、色素型和附属物型5个类型（Zhang et al.，2020），花叶类玉兰呈现的黄色斑纹并非特殊的横切面结构影响，是由于叶绿体结构异常导致的叶绿素型叶斑。
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图6 叶片解剖结构与光合色素、光合特性的相关性分析
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Fig.6 Correlation analysis of leaf anatomical structure with photosynthetic pigment and photosynthetic characteristics
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光响应参数可以反映植物的光合能力及光抑制水平（王海珍等，2014）。本研究中，花叶类玉兰的全绿叶和花叶的净光合速率均随着光照强度的增大而增加，相同光强时，全绿叶的光反应更强烈，产生更多的ATP，可以为暗反应提供充足条件。在光强达到一定程度时，全绿叶和花叶均出现了光饱和，但全绿叶的叶片厚度较花叶更厚，能够在高光强下降低光在叶片内的传导效率，避免强光对光合系统的破坏，保持较高的净光合速率，全黄叶的净光合速率始终处于负值，推测在生长发育过程中全黄叶无法满足自身生长，需要植株的自我调控来供给所需养分。在3种地宝兰属植物光合特性的研究中，地宝兰的光补偿点与光饱和点相差最大，其光适应的生态幅度更广（许爱祝等，2024），花叶类玉兰全绿叶的光饱和点高于花叶，光补偿点低于花叶，说明全绿叶比花叶对光强的适应范围更大。
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叶绿素是光合作用的关键启动器，叶绿体是光合作用的主要场所（Kirchhoff，2019）。类囊体是光系统Ⅰ和光系统Ⅱ以及色素-蛋白复合体实现功能必须依附的场所，光能驱动蛋白质复合物之间的电子传递，与蛋白质结合的叶绿素被光激发引发电子流，产生ATP（Waters &Langdale，2009；朱雪云等，2017）。李勤等（2019）在“白叶1号”茶树白化过程中对叶绿体的研究发现，随着叶片白化程度加重，ATP合成酶降低，花叶类玉兰叶片的黄色区域中类囊体结构异常，ATP合成酶缺失，导致ATP合成受阻，阻碍了光合作用的进行，使花叶的净光合速率较全绿叶降低。光合速率与Gs为反馈调节的关系，Gs也可以通过气孔开合程度调节植物内水汽和CO2等与外界的交换（李金威等，2023），花叶类玉兰叶片通过增大张开程度，促进了光合作用，而作为光合作用的原料CO2消耗加快，使Ci降低，这是花叶类玉兰的Gs与净光合速率呈正相关，与Ci呈负相关的原因。植物叶片的结构与光合能力密切相关，植物叶片的栅栏组织越发达，其净光合速率越高（王建华和任士福，2010；高新生等，2021），本研究中，花叶类玉兰叶片的栅栏组织厚度与净光合速率呈显著正相关，栅栏组织是叶绿体的主要合成部位，栅栏组织增厚说明其叶绿体数量和叶绿素含量越多，叶片光合能力升高，这与毛行简等（2021）发现花叶假连翘3种叶色表型叶片中叶绿素含量对其光合特性影响显著的结果一致。
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不同树龄的树木光合作用存在差别（臧润国等，2009；韩多红等，2020）。在对广西青梅（潘鑫峰等，2024）、单性木兰（潘李泼等，2023a）和香木莲（潘李泼等，2023b）等在幼年和成年植株光合特性及叶片解剖结构的比较研究中均发现树木从幼苗期到成年植株叶片光合结构变得更加发达，光合作用增强。本研究中的花叶类玉兰通过嫁接方法缩短幼苗期，呈现成年特征，代表成年植株叶片的光合结构及特性，3种类型叶片均采自同一植株当年生中上部成熟叶片，有效避免了不同植株个体的差异。
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综上所述，花叶类玉兰的黄斑属于叶绿素型叶斑，叶绿体结构及叶片中栅栏组织厚度差异引起全绿叶、花叶和全黄叶的呈色差异，不同叶片的光合特性差异与叶绿体的发育程度相关，异常的叶绿体结构造成叶绿素含量降低、光合性能下降。
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摘要
为揭示花叶类玉兰光合特性成因，该研究以花叶类玉兰的全绿叶、花叶和全黄叶为试验材料，从叶片光合色素含量、叶片解剖结构、光响应曲线等方面探讨3种类型叶片的解剖结构与光合特性的关系。结果表明：（1）花叶类玉兰的黄色叶斑是由叶绿体结构异常导致叶绿素含量降低而形成的叶绿素型叶斑。（2）花叶类玉兰黄色区域类囊体结构异常，ATP合成受阻，阻碍了光合作用的正常进行。（3）解剖结构显示，全绿叶栅栏组织发达，叶绿体完整性和色素含量均高于花叶和全黄叶，净光合速率较高。（4）全绿叶和花叶的最大净光合速率和光饱和点存在显著性差异，全绿叶较花叶能够耐受更大范围的强光。该研究结果进一步阐明了花叶类玉兰的叶绿体结构影响其光合特性，为花叶类玉兰的优良种质选育提供了参考。
Abstract
To reveal the causes of photosynthetic characteristics of Yulania denudata with variegated leaf, the green leaves, variegated leaves and yellow leaves of Y. denudata with variegated leaf were used as experimental materials. The anatomical structure and photosynthetic characteristics in three types of leaves were compared from the aspects of photosynthetic pigment content, leaf anatomical structure and light response curve. The results were as follows: (1) The yellow leaf spots of Y. denudata with variegated leaf were chlorophyll-type leaf spots formed by the decrease of chlorophyll content due to the abnormal structure of chloroplasts. (2) The structure of thylakoids in the yellow region of Y. denudata with variegated leaf was abnormal, and ATP synthesis was blocked, which hindered the progress of photosynthesis. (3) The anatomical structure showed that the palisade tissue of the green leaf was developed, the chloroplast integrity and pigment content were higher than those of the variegated leaf and the yellow leaf, and the net photosynthetic rate was higher. (4) There were significant differences in the maximum net photosynthetic rate and light saturation point between the green leaf and the variegated leaf, and the green leaf could withstand a wider range of bright light than the variegated leaf. This study further elucidates that the chloroplast structure of Y. denudata with variegated leaf affects its photosynthetic characteristics, and provides a reference for the breeding of excellent germplasm of Y. denudata with variegated leaf.
