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植物的生长发育和扩散对于温度变化十分敏感（Wahid et al.，2007）。全球变暖背景下高温作为非生物胁迫因子，会损害植物的光合系统，降低光合效率（Hayat et al.，2009），同时打破活性氧的平衡从而破坏植物细胞质膜，攻击生物大分子，阻碍植物细胞功能的正常发挥（Janicka-Russak et al.，2012），最终影响植物的生长发育甚至导致其死亡。受到高温胁迫后，植物会做出应激反应，如诱导抗氧化酶活性以消除过量的活性氧，积累渗透调节物质以平衡细胞内外水势等，减轻高温胁迫造成的损伤以保护植物细胞（张婷等，2023）。除植物自身能够通过相应机制抵御高温胁迫以外，微生物能够提高植物应答高温胁迫的耐热性（张春楠等，2020），特别是一些有益的细菌和真菌能够改善胁迫下植物的生理性能，增强植物抗逆性，帮助植物克服非生物胁迫的危害（Levy et al.，1983）。因此，菌剂应用于诱导植物相关抗逆生理的表达成为提高植物应答高温胁迫能力的有效措施（沈杰等，2016）。尹聪和许啸（2011）研究发现，纳豆芽孢杆菌（Bacillus natto）是一种耐热性强且稳定性高的益生菌，可通过产生许多抗菌物质、维生素类物质和抗氧化物质等来增强机体免疫力和调节机体肠道菌群环境。同时，纳豆芽孢杆菌菌剂具有制备低投入、高收益和绿色环保等优点，可辅助有机肥和化肥发挥更佳的施用效果（Liu et al.，2022），符合现代生态环境的可持续发展诉求。
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芒萁（Dicranopteris pedata）是一种广泛生长于我国长江以南地区的多年生蕨类植物，是南方红壤侵蚀区抑制水土流失和修复生态环境的重要先锋植物（梁美霞等，2021）。南方红壤侵蚀区林下植被稀疏，甚至无上层植被覆盖地表（袁再健等，2020），导致夏季高温时地表温度大幅增长，因此芒萁容易遭受高温胁迫，从而限制了其生长和蔓延。然而，高温胁迫下芒萁的光合和抗高温生理如何应答，纳豆芽孢杆菌是否能够增强高温胁迫下芒萁的抗高温能力等科学问题相关研究鲜见报道，成为南方红壤侵蚀区水土保持研究领域的一个空白。因此，在全球变暖大环境下，深入了解芒萁对高温胁迫的应答以及促进芒萁对高温胁迫的抵御或将成为南方红壤侵蚀区水土保持和生态修复的关键之一。
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为研究芒萁如何响应高温胁迫，本研究假设纳豆芽孢杆菌菌剂能够诱导芒萁的生理生化以抵御高温胁迫，从光合生理和抗高温生理两个角度探讨芒萁的抗高温能力并加以验证，以期为高温环境下芒萁适应性生长发育和南方红壤侵蚀区及类似水土流失地区的生态治理提供理论依据和科学支撑。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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试验材料选用从福建省福州市鼓山（119°22′—119°25′ E、25°20′—26°05′ N）移栽的1年生芒萁，供试土壤为鼓山风景区花岗岩发育的山地红壤。供试菌剂为福建省微生物研究所自备所得的纳豆芽孢杆菌菌剂，方法如下。将纳豆芽孢杆菌菌株接种到相应的肉汤培养基（Luria-Bertani，LB：0.5%酵母提取物，1%蛋白胨，0.5%氯化钠，pH 7.2~7.4）和马铃薯葡萄糖琼脂培养基（potato dextrose agar，PDA：20%土豆，2%葡萄糖，2%琼脂）中，置于37℃、150 r·min-1的恒温摇床培养；24 h后取培养好的种子液以1%的移种量混匀混入固态发酵培养基（麸皮1 kg，豆粕8 kg，水6.5 L），37℃条件培养48 h；将培养好的固态发酵物于50℃下烘干。
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1.2 试验设计
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在福州鼓山选择长势一致的当年生芒萁，移栽至福建省微生物研究所的人工气候培养箱。培养2月后，设置3组处理，第一组为对照组，不施用任何肥料（F1），第二组施用有机肥（F2，有机肥/土壤=1/4，V/V），第三组施用纳豆芽孢杆菌菌剂+有机肥（F3，菌剂/有机肥/土壤=1/1/4，V/V/V）。预培养期间，培养箱的昼夜模拟设置为白昼16 h，25℃；黑夜8 h，20℃；光照强度1 000 μmol·m-2·s-1。
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施肥处理1个月后，进行短期高温胁迫试验。胁迫时，昼夜模式不变，温度模式设置为25℃/20℃、35℃/30℃、45℃/40℃，共处理48 h。其中，25℃/20℃为对照组，35℃/30℃、45℃/40℃为高温胁迫组。为防止干旱，培育和胁迫期间各处理材料于每日上午7:00进行浇灌，使土壤持水量保持于60%~70%。短期高温胁迫后，次日上午9:00—11:00检测光合参数。每个处理下重复测3株芒萁，每株取2片成熟叶子，共6次。剪下测量过光合作用的芒萁叶片低温保存。室内测定芒萁叶片生理指标，每个处理设3个重复。
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1.3 检测方法
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利用便携式光合作用系统（Li-6800，USA）在恒定的室内光源下测定各处理下芒萁叶片的光合参数，净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）和胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration，Ci）。测定时，叶室内的流量设置值为500 μmol·m-2·s-1，压力阀为0.1 kPa，光照强度为1 600 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为400 μmol·m-2·s-1，叶片温度为25℃，叶室内的湿度为55%~60%。采用丙酮法检测叶绿素（chlorophyll，Chl）含量。逆境生理指标的试验方法如下：采用氮蓝四唑法检测超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性，愈创木酚法检测过氧化物酶（peroxidase，POD）活性，紫外光度计法检测过氧化氢酶（catalase，CAT）活性，茚三酮法检测脯氨酸（proline，Pro）含量，硫代巴比妥酸法检测丙二醛（macondiadehyde，MDA）含量，电导仪检测相对电导率（relative electrical conductivity，REC）。
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1.4 数据处理
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将测定的各个生理指标数据录入Microsoft Excel2019并进行整理与计算。采用SPSS 22软件进行数据的双因素方差分析（two-way ANOVA）和单因素方差分析（one-way ANOVA），检测施肥处理和温度变化对芒萁光合生理和抗高温生理的影响。单因素方差分析时，若通过方差齐性检验则采用S-N-K方法做事后多重比较检验，若未通过方差齐性检验则用Dunnett's C做事后多重比较检验。
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通过主成分分析和隶属函数法相结合的方法（朱亚迪等，2022）评价不同高温胁迫处理下芒萁的耐高温能力。采用SPSS 22软件做数据的Pearson相关性分析、Kaiser-Meyer-Olkin检验和Bartlett球形检验，检验数据进行主成分分析的可行性。使用SPSS 22软件对数据做主成分分析，获取特征值、贡献率、主成分载荷等，计算主成分得分（principal component score，PCS）。用隶属函数法计算主成分得分的隶属函数值，结合主成分贡献率的比率得出3种高温胁迫下芒萁的抗逆性综合得分，以评价其耐高温能力。计算公式如下：
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式中：UPCSj为第j个PCS的隶属函数值；xj为第j个PCS，xmin为第j个主成分内的最小值；xmax为第j个主成分内的最大值；Wj为第j个PCS的贡献率比率；Pj为第j个主成分贡献率；D为芒萁耐高温能力综合得分，D值越高，耐高温能力越强。
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使用软件Origin Pro 2022制图。
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2 结果与分析
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2.1 芒萁叶片光合特性
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双因素方差分析结果（表1）显示，不同温度和不同肥料分别对芒萁各光合特性指标产生显著影响（P＜0.05）。同时，温度和肥料双因素交互作用也对芒萁各光合指标有显著影响（P＜0.05）。
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随着温度的上升，F2组芒萁的Pn先上升再大幅下降（P＜0.05），而温度从25℃升到35℃时，F2组芒萁Tr、Gs和Ci基本保持不变，但上升到45℃时，Tr和Gs显著下降，而Ci显著上升（P＜0.05）；F3组芒萁的Pn和Gs随温度的变化趋势与F2组相似，但Tr呈现先上升后下降、Ci呈现先下降后上升的趋势，变化差异显著（P＜0.05）（图1）。3种施肥处理间比较发现，当温度升到45℃时，除Ci以外，F3组芒萁的其余3项气体交换参数都显著高于F2组和F1组（P＜0.05）。3种施肥处理的芒萁Chl含量随温度的上升均呈显著下降趋势（P＜0.05）。与F1组相比，在35℃和45℃时，F2组和F3组芒萁的Chl均显著高于F1组，其中45℃时F3组芒萁的Chl还显著高于F2组（P＜0.05）。
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2.2 芒萁细胞质膜的损害
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双因素方差分析结果（表2）显示，不同温度和不同肥料对芒萁REC和MDA均产生显著影响（P＜0.05）。但是，温度和肥料两因素交互作用对芒萁细胞膜无显著影响。
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随着温度的上升，3种施肥处理下芒萁的REC和MDA都显著提高（P＜0.05）。与F1组对比发现，F2组芒萁的REC和MDA与F1组均无显著性差异；F3组芒萁的REC和MDA在45℃高温胁迫时显著低于F1组（P＜0.05）（图2）。
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2.3 芒萁的抗氧化及渗透调节
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双因素方差分析结果（表3）显示，不同温度和不同肥料分别对芒萁抗氧化酶活性和渗透调节物质均产生显著影响（P＜0.05）。除POD以外，温度和肥料两因素交互作用对芒萁SOD、CAT和Pro均产生显著影响（P＜0.05）。
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随着温度的上升，各施肥处理的芒萁SOD和POD活性均呈显著升高的趋势，F3组的CAT依然随温度的上升显著升高，而F2组则呈现先显著升高再显著降低的变化趋势（P＜0.05）。35℃时的F3组芒萁CAT活性和45℃时的F3组芒萁SOD和CAT活性均显著高于F1和F2组（P＜0.05）。3种施肥处理下芒萁的Pro含量随温度的上升而显著升高（P＜0.05）。25℃时，F2和F3组芒萁的Pro含量显著高于F1组；35℃时，F3组芒萁的Pro含量显著小于F1和F2组（P＜0.05）；而45℃时，3组间芒萁的Pro含量无显著性差异（P＞0.05）（图3）。
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2.4 耐高温能力评价
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Pearson相关性分析结果（图4：A）显示，除CAT仅与POD有显著正相关以外，所有指标均呈显著相关性（P＞0.05）；KMO检验结果为0.86，Bartlett球形检验结果为P＜0.005。因此，本次试验数据适合做主成分分析。
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主成分分析结果（表4；图4：B、C）表明，特征值大于1的主成分有2个，即总共提取出2个主成分。第一主成分特征值为8.71，贡献率为79.18%；第二主成分特征值为1.43，贡献率为13.00%，累计贡献率达到92.18%，能够反映绝大部分信息，涵盖了不同高温胁迫下芒萁的耐高温能力。根据图4：B和载荷矩阵可知，第一主成分包括了Tr、Pn、Gs、Ci、SOD、POD、Pro、MDA、REC和Chl共10个指标的主要信息，第二主成分仅包括CAT的主要信息。分别以x1-x11代表Tr、Pn、Gs、Ci、SOD、POD、CAT、Pro、MDA、REC和Chl，以y1和y2表示第一主成分得分和第二主成分得分，根据载荷矩阵和主成分特征值获得公式（4）和（5）。基于y1和y2值计算隶属函数值，以主成分贡献比率Wj为权重，得到3种高温胁迫下芒萁耐高温能力综合得分（表5）。评价结果显示，高温胁迫下F3处理的芒萁耐高温能力优于F2处理。
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注：数据为显著性P值，显著性差异水平表示为P＜0.05。下同。
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Note: Data are significant P values, and the level of significant difference is expressed as P＜0.05. The same below.
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图1 不同施肥处理对高温胁迫下芒萁叶片光合特性的影响
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Fig.1 Effects of different fertilization treatments on photosynthetic parameters of Dicranopteris pedata leaves under high temperature stress
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3 讨论
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3.1 高温胁迫抑制芒萁光合作用
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植物的光合作用是十分复杂的生物化学过程，对外界温度的变化极其敏感（张顺堂等，2011）。因此，光合特性的变化能反映高温胁迫对植物的损害。其中，Pn、Tr、Gs和Ci是4种基本的光合参数，Chl含量也能够反映植物的光合特性。本研究中，随着温度的上升，F1组芒萁的Pn、Tr和Gs在45℃时显著下降，这反映出芒萁能够抵御一定程度的高温胁迫，但胁迫程度过高也会导致其光合速率的降低。这与前人（杜尧东等，2012; Feng et al.，2014）研究结果相似。Pn、Tr、Gs和Ci关系密切，高温胁迫会导致植物Gs降低，进而导致Pn和Tr降低（安佳佳等，2010）。由此可见，芒萁为应答高温胁迫，做出了适当闭合叶片气孔的反应。然而，45℃胁迫时，芒萁Ci出现显著上升的现象，这可能是由于高温胁迫降低了光合速率，光合作用同化的CO2低于来自外界的或者呼吸作用增加的CO2。这也表明高温胁迫对芒萁光合作用的抑制是非气孔限制（Drake et al.，2017）。相关性分析结果显示，Ci与Pn、Tr、Gs等光合指标都呈现极显著负相关，进一步证明了芒萁在高温胁迫下非气孔限制的光合作用抑制现象。高温胁迫下，芒萁叶片的光合反应位点、电子传递链和PS Ⅱ的放氧复合体受到伤害，叶肉细胞光合活性的下降，致使芒萁叶片的光合反应能力受到抑制，进入叶肉细胞的CO2减少而滞留胞间，并导致Ci上升。
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3.2 芒萁的耐高温能力
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REC和MDA常被用作植物细胞质膜受损程度评价的指示性指标（赵雁等，2015; 张鹤等，2022）。本研究中，F1组芒萁叶片的REC和MDA仅在胁迫温度升高至45℃时显著高于对照。这表明在一定程度上芒萁细胞质膜能够保护自己的完整性，维持正常的生理功能。然而，胁迫程度过高时，芒萁细胞质膜依然受到活性氧氧化的威胁而受损。Ul Hassan等（2021）研究表明，高温胁迫下植物能够快速调节SOD、POD和CAT等抗氧化酶和Pro等渗透调节物质以抵御胁迫的威胁。35℃时，芒萁的POD、CAT和Pro发挥着抵御高温胁迫的关键作用，使芒萁保持相对较低的REC和MDA，所受的伤害较小。45℃时，SOD和POD活性以及Pro浓度协同抵御高温胁迫，但是CAT活性显著下降，而此时芒萁的REC和MDA均呈显著上升趋势。这表明在胁迫程度较强的高温胁迫下，即使抗氧化酶和渗透调节物质进一步发挥作用，芒萁也不可避免地受到了较大伤害。同时，本研究还发现芒萁在应对不同程度高温胁迫时采取的应答措施略有不同。可见，芒萁能够根据不同的胁迫环境选择性提高抗氧化酶活性来适应高温环境，这属于植物自身独有的应激反应（刘敏和房玉林，2020）。
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3.3 菌剂施用对高温胁迫下芒萁光合能力的促进
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光合作用是植物积累生物质和转运分配光合产物的重要生理性能（薛义霞等，2010），也是植物体内重要的代谢过程，增强光合生理能够增强植物的抗逆性（陈笑莹等，2013）。微生物菌剂含有大量有益活菌，能够在改善土壤的同时增强植物的生理性能（王志超，2019）。与F1和F2处理组相比，45℃胁迫下F3处理组的芒萁具有更高的Pn、Tr、Gs、和Chl，结合two-way ANOVA结果，表明有机肥和纳豆芽孢杆菌菌剂共同增强了高温胁迫下芒萁的光合能力，从而增强了芒萁的抗高温能力。高温胁迫对植物光合生理的危害取决于核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）等酶活性以及类囊体膜中PSⅡ等光合器官的功能性受高温胁迫的影响程度（叶晓青等，2023）。基于高温胁迫对芒萁光合生理的抑制为非气孔限制，本研究结果表明施用添加了纳豆芽孢杆菌菌剂的有机肥有效缓解了高温胁迫下芒萁光合相关酶活性以及叶片光合器官的损伤，保护了芒萁叶片的光合活性。相关性分析结果发现，Pn、Tr、Gs、和Chl之间呈极显著正相关，这说明Chl的合成与芒萁光合能力关系密切，进一步表明菌剂施用能通过促进Chl的合成增强芒萁的光合作用能力。
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图2 不同施肥处理对高温胁迫下芒萁叶片细胞膜的破坏
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Fig.2 Damage of cell membranes in leaves of Dicranopteris pedata under high temperature stress by different fertilization treatments
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添加纳豆芽孢杆菌的有机肥对芒萁光合生理的促进效果要明显优于单独施用有机肥。比较45℃高温胁迫下F1和F2处理组发现，有机肥能增强芒萁的光合能力，但仍然显著低于F3处理组。可能是因为纳豆芽孢杆菌分泌的活性物质与有机肥中的营养成分共同促进了叶绿素合成前体物质的积累，Chl因此显著增加，从而增强了芒萁转化光能的能力以及光能的利用率。陈笑莹等（2013）同样发现接种AM真菌的玉米具有更强的光合能力；王归鹏等（2021）同样发现在有机基质里添加微生物菌剂后调节了叶片气孔，提高了Pn和Chl，均与本研究结果相似。同时，微生物会产生相关激素和信号分子，协助芒萁诱导气孔开闭、光合电子传递及其他代谢途径，进而提高了Pn（张忠学等，2019; 王归鹏等，2021），这也是添加了纳豆芽孢杆菌菌剂的F3处理组的芒萁光合能力强于仅施用有机肥的F2处理组的另一重要原因。
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3.4 菌剂施用对高温胁迫下芒萁抗逆生理的诱导
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范娜等（2021）研究表明微生物肥料能够改善土壤结构和微生物环境，具有解钾、释磷、固氮的功能，对促进作物生长和增强植物抗逆性有着显著作用。本文相关性分析结果发现，45℃高温胁迫下芒萁SOD与POD呈现极显著正相关，CAT与POD为极显著正相关，这有力地证明了SOD与POD的协同作用以及POD与CAT的协同作用在抵御活性氧氧化细胞膜时起到了关键作用。其中，45℃胁迫下F3组芒萁的SOD和CAT在整体上都要高于F1，尤其当F1和F2组的CAT活性下降时，F3组的CAT活性显著上升，说明在高温胁迫下，纳豆芽孢杆菌菌剂会促使芒萁植株体内产生更高的酶活性来消除植物体在胁迫下产生的有害物质，强化了SOD与POD的协同作用以及POD与CAT的协同作用。虽然芒萁的Pro、REC和MDA都随着高温胁迫程度的提升而上升，但是F3处理下的Pro在35℃时显著低于F1和F2组，MDA和REC在45℃时显著低于F1组，进一步证明纳豆芽孢杆菌菌剂在一定程度上能够有效提高芒萁的耐热性，缓解了高温胁迫对芒萁的损伤（杨倩等，2013）。高温胁迫易增加植物蒸腾作用，使植物细胞容易失去水分，导致植物受到一定程度的水分胁迫。Pro作为渗透调节剂本应发挥关键作用，然而本试验结果发现菌剂施用并未显著诱导芒萁Pro的合成以抵御水分胁迫。已有报道表明，纳豆发酵过程中会产生具有良好的保水性和生物溶性的γ-聚谷氨酸（张文，2014），γ-聚谷氨酸会诱导具有亲水性的渗透调节物质的积累（朱安婷等，2010），从而降低细胞渗透势，增强芒萁的抗性。
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图3 不同施肥处理对高温胁迫下芒萁抗氧化酶和脯氨酸的影响
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Fig.3 Effects of different fertilization treatments on antioxidant enzymes and proline of Dicranopteris pedata under high temperature stress
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3.5 菌剂诱导芒萁耐高温胁迫能力的综合评价
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主成分分析结果发现，第一主成分包含了芒萁光合生理和抗逆生理79.2%的信息，其中POD、REC、SOD、Pro、MDA和Ci与第一主成分呈正相关，POD、SOD和Pro是植物的重要抗逆生理生化物质，这进一步说明了POD、SOD酶活性的诱导和Pro的合成积累是芒萁应答高温胁迫的重要抵御机制。细胞质膜受损的指示性指标REC和MDA也为芒萁细胞在高温胁迫下遭受损害提供了有力证据。Pn、Gs、Tr和Chl与第一主成分呈负相关，说明高温胁迫下芒萁的光合能力受损。从不同施肥处理角度看，不施肥的F1处理组和仅施用有机肥的F2处理组高度重合，因此仅施用有机肥不能增强芒萁抵御高温胁迫的能力。添加纳豆芽孢杆菌菌剂的有机肥的处理组F3与F1和F2处理组具有一定差异。温度主成分分析发现，不同温度处理使芒萁的光合生理和耐高温生理发生了明显的变化，其中45℃时，F3处理组在第一象限，而F1和F2处理组都在第四象限，这些都有力地证明了添加纳豆芽孢杆菌菌剂的有机肥有效地增强了芒萁的光合能力和耐高温能力。
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图4 高温胁迫下芒萁光合与抗逆生理各指标的相关性分析（ A ）和主成分分析（ B 和 C）
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Fig.4 Correlation analysis ( A) and principle component analysis ( B and C) of photosynthesis and stress resistance physiological indexes of Dicranopteris pedata under high temperature stress
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然而，仅以单个植物生理指标评价其耐高温能力具有局限性，因为高温胁迫对植物的影响是多方面的，植物调节各种生理活动抵御高温胁迫同样是一个极其复杂的过程。目前，主成分分析与隶属函数法相结合综合评价植物的抗逆性是热门的评价方式（朱亚迪等，2022）。因此，为评价纳豆芽孢杆菌菌剂对芒萁抵御高温胁迫的作用，本研究采用该方法对F2和F3处理下芒萁的耐高温能力做综合评价。最终评价结果显示，3种温度处理下F3处理组芒萁的耐高温能力都要强于F3处理组，这说明纳豆芽孢杆菌菌剂有效提高了芒萁的耐高温能力。此外，双因素方差分析结果发现温度变化和不同肥料施用的交互作用对芒萁的光合生理和抗逆生理都有显著影响。但是，这种交互作用对芒萁的REC和MDA却没有显著的影响。这是因为高温抑制芒萁的光合特性，迫使芒萁调节抗逆生理抵御胁迫；而纳豆芽孢杆菌菌剂则增强芒萁的光合作用，并协助芒萁调节抗逆生理活动以增强对高温胁迫的耐受性，进一步证明芒萁在纳豆芽孢杆菌菌剂作用下有效缓解了高温胁迫的危害。
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4 结论
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本研究探讨了芒萁对高温胁迫的响应以及纳豆芽孢杆菌菌剂+有机肥施用诱导芒萁抵抗高温胁迫的能力。研究发现，芒萁具有一定的耐高温性，但是温度胁迫程度过高时受损依然严重，导致非气孔限制的光合速率下降，细胞质膜遭到氧化。此时，芒萁能够根据不同胁迫情况调节自身抗氧化酶活性及渗透调节物质以抵御高温胁迫。此外，相较于单纯施用有机肥，纳豆芽孢杆菌菌剂+有机肥施用能够在一定程度上缓解高温胁迫对芒萁光合作用的抑制，诱导抗氧化酶活性的提高以缓解细胞的损伤，减轻渗透调节的压力，有效提高芒萁对高温胁迫的抵抗能力。
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摘要
为研究纳豆芽孢杆菌菌剂对芒萁耐热能力的影响，该研究测定了不同温度和不同肥料处理下当年生芒萁的光合和抗高温生理指标。结果表明：（1）温度和肥料都能显著影响芒萁的光合和抗高温生理（P＜0.05）。（2）温度升至45 ℃时，芒萁叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和叶绿素含量均显著降低（P＜0.05），高温胁迫对芒萁光合生理的抑制属于非气孔限制；为抵御高温胁迫，芒萁的超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性、脯氨酸、丙二醛含量和相对电导率显著升高（P＜0.05）。（3）与对照组和有机肥组相比，菌剂显著提高了芒萁叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量以及过氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性，降低了胞间CO2浓度、丙二醛含量和相对电导率（P＜0.05）。（4）使用主成分分析与隶属函数法相结合的评价方法综合评价了芒萁抗高温能力，发现菌剂添加的有机肥施用下芒萁的抗高温能力得分更高。综上认为，芒萁具有一定的抗高温性，能根据不同胁迫环境选择性地诱导抗逆生理活动来适应高温环境；纳豆芽孢杆菌菌剂可缓解高温胁迫对芒萁光合作用的抑制，诱导抗氧化酶活性的提高以缓解细胞的损伤，减轻渗透调节的压力，有效提高芒萁对高温胁迫的抵抗能力。该研究结果对南方红壤侵蚀区及类似区域的生态修复和水土保持具有一定意义。
Abstract
In order to investigate study the influence of microbial agent Bacillus natto on the ability of Dicranopteris pedata to tolerate high temperature stress, we determined the physiological indexes of photosynthesis and resistance to high temperature of annual D. pedata under different temperatures and fertilizer treatments. The results were as follows: (1) Both temperature and fertilizer could significantly affect the photosynthesis and high temperature resistance physiology of D. pedata (P＜0.05). (2) The net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, and chlorophyll content of D. pedata leaves were significantly reduced (P＜0.05) when the temperature was increased to 45 ℃. The inhibition of photosynthetic physiology of Dicranopteris pedata by high-temperature stress was an non-stomatal limiting. To defend the high temperature stress, the superoxide dismutase, peroxidase activity, proline, malondialdehyde content, and relative conductivity of D. pedata were increased significantly (P＜0.05). (3) Compared with the control group and the organic fertilizer group, the fertilizer with microbial agent audition significantly increased the net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, chlorophyll content, and the activities of peroxide dismutase and catalase in leaves of D. pedata, and decreased the intercellular CO2 concentration, malondialdehyde content and the relative electrical conductivity of D. pedata leaves (P＜0.05). (4) The evaluation method combining principal component analysis and membership function method was used to evaluate the high temperature resistance of D. pedata. It was found that the D. pedata scored higher in resistance to high temperature under fertilizer-added origin manure application. Overall, D. pedata has a certain degree of resistance to high temperature, and can selectively induce stress resistance physiology to adapt the high temperatures environment according to different stress environments. Bacillus natto can alleviate the photosynthesis inhibition of Dicranopteris pedata by high temperature stress, induce the increase of antioxidant enzyme activities to alleviate cell damage, reduce the pressure of osmoregulation, and effectively improved the resistance of D. pedata induced by high temperature stress. This study provide a reference for the ecological restoration and soil and water conservation in the southern red soil erosion area and similar areas.