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苔藓植物（bryophytes）是一种小型的高等植物，包括藓类（mosses）、苔类（liverworts）以及角苔类（hornworts），全世界大约有20 000种，其中苔类约7 270种、角苔类约215种（Wang et al.，2022），主要分布在全球热带地区（Wang et al.，2017）。截至目前，我国报道的苔类共有1 175种（包括种下等级）、角苔类27种（刘冰和覃海宁，2022）。广西位于中国南部，横跨热带和亚热带气候区，区内独特的自然地理特征和复杂的气候类型孕育了丰富的苔藓植物资源，其中苔类和角苔类植物的资源更是独特。
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有关广西苔类和角苔类植物的报道最早见于德国学者Hermann Reimers在Hedwigia杂志上发表“关于中国苔藓植物区系I”（Beiträge zur Mossflora Chinas，I）一文（Reimers，1931），其中记录了广西分布的苔类25种，包括一种未知的拟大萼苔属植物（Cephaloziella sp.）。但是截至1990年，Piippo整理的中国苔类和角苔类植物名录上记载广西分布的仅49种（Piippo，1990）。Zhu和So（2003）在研究上思县苔类和角苔类植物时统计并报道广西苔类和角苔类植物225种（包括2种角苔类植物），物种数量显著上升。随后，Wei等（2018）更新广西苔藓植物名录，收录广西苔藓植物1 230种（包括种下等级），其中包含苔类植物411种和角苔类植物6种，并阐明苔类和角苔类植物在广西的分布现状。近年来，随着调查研究的不断深入，不仅广西苔类和角苔类植物的新记录物种（唐启明等，2018，2019；韦玉梅等，2018）和新种（Shu &Zhu，2019; Zhang et al.，2021; Wei et al.，2023）被持续发现，而且一些由中国学者命名的苔类植物新属也在本地区相继被报道，如高鳞苔属（Gaolejeunea R.L. Zhu &W. Ye）、苏氏苔属（Soella R.L. Zhu，L. Shu，Qiong He &Y.M. Wei，产自中国广西，以及琉球群岛和泰国）、格氏苔属（Gradsteinianthus R.L. Zhu &Jian Wang bis，产自中国广西和越南北部）（Wang et al.，2016; Ye &Zhu，2018; Zhu et al.，2018; Senayai et al.，2021）。这些新成果的发现不仅丰富广西的苔藓植物区系，同时也表明对广西苔类和角苔类植物资源进一步调查和研究的价值和重要性。
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1 材料与方法
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对2019年至2022年期间在广西百色、桂林、河池和南宁地区采集的800余份苔类和角苔类植物进行整理，发现部分在目前国内出版的苔藓志书上无记载或报道较为简单的种类，在查阅国内外相关文献（具体参考文献详见下文）的基础上对这些物种进行鉴定。研究过程中，这些种类的野外生境照片使用佳能G16相机拍摄，室内显微结构利用体视镜（Olympus SZX7）和光学显微镜（Olympus BX43）及图像采集系统（Mshot MH125）进行拍照和观察；宽瓣钱苔、日本钱苔和台湾角苔的孢子形态由蔡司EVO18扫描电子显微镜完成拍摄。目前，本研究所涉及的凭证标本均存放于广西植物标本馆（IBK）。
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2 研究结果
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本研究共发现广西苔类新记录8种 [2种钱苔科 （Ricciaceae）植物，1种护蒴苔科 （Calypogeiaceae）植物，1种指叶苔科（Lepidoziaceae）植物，4种细鳞苔科（Lejeuneaceae）植物] 以及2种角苔类植物。其中，假护蒴苔属（Metacalypogeia）是广西新记录属，管叶苔为中国大陆新记录种。参考《中国生物物种名录第一卷》（贾渝和何思，2013），对下列10个新记录物种进行排序。
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*表示本研究报道。
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2.1 宽瓣钱苔 （图1： A-F）
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Riccia cavernosa Hoffm., Deutschl. Fl., Theil2 (Hoffm.) : 95.1795 [1796].
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宽瓣钱苔隶属于钱苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体扁平叶状，通常由2~4个植物体形成环状；（2）叶状体背面深绿色，海绵状网孔明显，不形成凹槽；（3）孢子近极面具条带状或蠕虫状纹饰，三射线明显，远极面具不规则网状纹饰，具翼边。
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参考资料：Özenoğlu Kiremit等（2016），Borovichev 和 Bakalin（2016）。
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引证标本：广西河池市宜州区拉甫水库，108°22′56.49″ E，24°42′36.80″ N，海拔197 m，土生，黄萍 20190928-1。
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分布：中国（北京、内蒙古、新疆、广西*），广泛分布于除北极高地和南极以外的各大洲较温暖的地区（张玉龙和吴鹏程，2006；贾渝和何思，2013；Borovichev &Bakalin，2016）。
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备注：钱苔属的植物基本都属于短命植物，通常仅存在2~3个月，生长周期具有明显的季节性，植物体干燥后，其叶状体形态特征很难观察。该属植物中国目前记载有19种，是地钱纲中物种较为丰富的属级分类单元之一，但是当前国内有关这个属的研究资料非常有限且零散，使得该属的物种鉴定十分困难。广西当前仅报道叉钱苔（R. fluitans L.）和稀枝钱苔（R. huebeneriana Lindenb.）2种，但这2种植物叶状体极窄，宽不及1 mm且叶状体横切面通常可见宽大的多边形气室，与宽瓣钱苔具有明显的形态区别。
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在形态上，宽瓣钱苔与片叶钱苔（R. crystallina L.）较为相似，但后者叶状体质地相对结实紧密，背面海绵状网孔不明显且孢子体远极面具有规则的网状纹饰（Rivola，1967; Özenoğlu &Kirmaci，2018）。
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2.2 日本钱苔 （图1： G-L）
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Riccia nipponica S. Hatt., J. Hattori Bot. Lab.9: 38.1953.
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日本钱苔的主要识别特征：（1）植物体扁平叶状，通常由2~4个植物体形成环状，或有时分散生长；（2）叶状体背面浅绿色，背面细胞透明水晶状，顶端具V形凹槽；（3）孢子近极面具规则网状纹饰，三射线明显，远极面具规则网状纹饰，由4~6个网孔横穿整个远极面，网孔中部有刺状凸起，具翼边。
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参考资料：Shimizu 和 Hattori（1953），Borovichev 和 Bakalin（2015）。
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引证标本：广西桂林市临桂区会仙镇税江，110°13′17.88″ E，25°4′10.15″ N，海拔148 m，水田土生，廖云标 20210122-1；广西桂林市雁山区雁山镇刘家村，110°16′53.33″ E，25°4′56.63″ N，海拔157 m，潮湿土生，唐启明 20210124-3；广西荔浦市修仁镇黄洞村，110°13′31.58″ E，24°21′59.23″ N，海拔226 m，土生，廖云标 20220420-1。
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分布：中国（贵州、上海、浙江、广西*），俄罗斯，日本，非洲（卢旺达）（贾渝和何思，2013；Borovichev &Bakalin，2016，2017）。
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备注：日本钱苔与片叶钱苔形态上最为相近，两者叶状体背面细胞均为透明水晶状，孢子远极面均具规则网状纹饰，但后者远极面的网状纹饰具6到10个网孔横穿整个远极面且刺状凸起在网状节点处（Borovichev &Bakalin，2015）。
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2.3 疏叶假护蒴苔 （图2： A-F）
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Metacalypogeia alternifolia（Nees）Grolle，Oesterr. Bot. Z.111: 185.1964. 疏叶假护蒴苔隶属于护蒴苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体小，分枝少；（2）侧叶卵状三角形，先端圆钝或尖；（3）腹叶肾形，为侧叶大小的一半，宽为茎粗的2.5倍以上；（4）叶细胞薄壁，三角体小至大，角质层具细疣。
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参考资料： Schuster（1995），高谦（2003）。
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凭证标本：广西兴安县猫儿山国家级自然保护区山顶，110°24′43.31″ E，25°51′53.48″ N，海拔2 106 m，石生，韦玉梅等 20190330-98。
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分布：中国（贵州、四川、台湾、西藏、云南、广西*），不丹，印度，尼泊尔，日本，越南，美国（夏威夷）（Staples &Imada，2006; 贾渝和何思，2013；Bakalin，2018）。
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备注：假护蒴苔属是广西苔藓植物新记录属，该属全世界仅2个种——假护蒴苔 [Metacalypogeia cordifolia （Steph.）Inoue]和疏叶假护蒴苔。两者在中国均有分布，但前者植物体较大，腹叶不及侧叶大小的1/4且宽仅为茎粗的2倍。
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2.4 卵叶鞭苔 （图2: G-L）
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Bazzania angustistipula N. Kitag., J. Hattori Bot. Lab.30: 268.1967.
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卵叶鞭苔隶属于指叶苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体叉状分枝，腹面鞭状枝多；（2）侧叶卵状三角形，在茎上排列稀疏，易脱落，先端具1~2个齿；（3）腹叶长卵形，先端常浅2裂，细胞与叶细胞同形。
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参考资料：周兰平等（2012）。
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图1 宽瓣钱苔和日本钱苔
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Fig.1 Riccia cavernosa and R. nipponica
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引证标本：广西资源县车田苗族乡十万古田，110°22′14.48″ E，26°4′45.96″ N，海拔1 759 m，树基生，唐启明 20210619-75；产地同前，110°22′26.79″ E，26°4′28.04″ N，海拔1 713 m，树干生，唐启明 20210620-191。
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分布：中国（贵州、四川、云南、广西*），不丹，马来西亚，尼泊尔，泰国，印度，越南（周兰平等，2012；Cheah &Yong，2016）。
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图2 疏叶假护蒴苔和卵叶鞭苔
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Fig.2 Metacalypogeia alternifolia and Bazzania angustistipula
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2.5 异苞唇鳞苔 （图3: A-H）
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Cheilolejeunea kitagawae W. Ye &R.L. Zhu, J. Bryol.32 (4) : 280.2010.
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≡ Leucolejeunea paroica N. Kitag., Acta Phytotax. Geobot.18 (7) : 190.1960.
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异苞唇鳞苔隶属于细鳞苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体雌雄有序同苞；（2）侧叶覆瓦状排列，背瓣卵形，先端圆，腹瓣长方形，长达背瓣的1/2以上；（3）中齿退化，角齿1~3个细胞长；（4）透明疣位于角齿基部远轴侧；（5）腹叶全缘不裂。
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参考资料： Zhu 和 So（1999），Yang（2009）。
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引证标本：广西龙胜县彭祖坪保护区，110°12′9.39″ E，25°55′59.45″ N，海拔786 m，枯枝生，黄萍等 210331-13。
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分布：中国（福建、湖南、台湾、广西*），日本，泰国，印度（贾渝和何思，2013）。
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备注：异苞唇鳞苔原作为白鳞苔属（Leucolejeunea）的成员，因腹叶全缘不裂区别于唇鳞苔属植物，后经分子系统学研究，白鳞苔属被并入唇鳞苔属中（Ye &Zhu，2010; Ye et al.，2015）。在中国，原白鳞苔属成员记载有3种，分别为异苞唇鳞苔、卷边唇鳞苔 [Cheilolejeunea xanthocarpa（Lehm. &Lindenb.）Malombe]和粗唇鳞苔 [C. turgida（Mitt.）W. Ye &R.L. Zhu]，广西均有分布，它们之间的区别可见于Zhu 和 So（1999）。
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2.6 条瓣疣鳞苔 （图3: I-M）
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Cololejeunea magnistyla (Horik.) Mizut., J. Hattori Bot. Lab.24: 243.1961.
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条瓣疣鳞苔隶属于细鳞苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体小，绿色或黄绿色；（2）侧叶覆瓦状排列，背瓣卵圆形，先端圆，边缘全缘，背瓣常斜三角形；（3）腹瓣变化大，从斜三角形腹瓣变化大，从斜三角形、方形至舌形；（4）附体多为棒形，3~6个细胞长，1~3个细胞宽；（5）腹叶缺失。
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参考资料： Zhu和So（2001）。
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引证标本：广西龙胜县江底乡桐木寨，海拔765 m，石生，黄萍等 210609-13。
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分布：中国（贵州、湖南、台湾、广西*），日本（贾渝和何思，2013）。
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讨论：条瓣疣鳞苔被认为与天目山疣鳞苔（Cololejeunea tianmuensis Jian Wang bis，X. Tang &Z. Dai）形态最为接近，但后者的副体多为线形，基部通常1个细胞宽且芽胞较小（Dai et al.2019）。
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2.7 管叶苔 （图4: A-F）
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Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort., Recueil Observ. Jungerm.: 12.1835.
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管叶苔隶属于细鳞苔科。该种的主要识别特征：（1）侧叶远生至毗邻，背瓣披针形，腹瓣大，长约为背瓣的2倍，基部圆柱状，向上强烈鼓起形成一个纺锤形的囊，顶端形成长管状；（2）活瓣位于囊的口部，由1圈16个透明的边缘细胞和约12个中部细胞组成；（3）腹叶远生，每个侧叶1个，深2裂；（4）蒴萼倒卵形，具5个角状的脊；（5）芽胞盘状，由26~27个细胞组成，通常生于叶顶端。
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参考资料：杨嘉栋等（2013），Mufeed等（2018）。
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引证标本：广西乐业县逻沙乡全达村草王山，106°21′14.69″ E，24°43′57.25″ N，海拔1 854 m，树枝生，黄萍等 210719-1。
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分布：中国（台湾、广西*），南美洲、西印度群岛、热带非洲、西欧和北欧地区及亚洲的印度、尼泊尔、斯里兰卡和中国均有过报道（杨嘉栋等，2013; Gradstein et al.，2018; Mufeed et al.，2018）。
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讨论：管叶苔是管叶苔属的模式种，2013年首次在中国台湾报道（杨嘉栋等，2013），此次在广西的发现是在中国大陆的首次记录。
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形态上，管叶苔与细角管叶苔 [Colura tenuicornis（A. Evans）Steph.]（Zhu &So，2001）极为相似，但两者可通过腹瓣的囊形状（前者纺锤形，后者披针形）、叶先端管状部分的长短（前者为叶长的1/3~1/4，后者一般占叶长的1/2）及蒴萼脊的长短（前者占蒴萼长度的1/4~1/5，后者占1/3~1/2）加以区分。
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2.8 凹瓣细鳞苔 （图4: G-M）
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Lejeunea convexiloba M.L. So &R.L. Zhu, Bryologist 101 (1) : 137.1998.
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凹瓣细鳞苔隶属于细鳞苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体小，雌雄同株；（2）侧叶覆瓦状排列，背瓣常镰刀形，顶端圆钝，腹瓣大，长为背瓣的1/2以上，强烈鼓起；（3）中齿单细胞，角齿退化；（4）腹叶小，2裂，宽为茎宽的1.5~2倍；（5）细胞小，角质层具细疣；（6）雄苞腹叶仅生于雄穗基部。
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参考资料： So和Zhu（1998）。
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引证标本：广西龙胜县彭祖坪保护区，110°9′58.73″ E，25°58′54.67″ N，海拔1 194 m，树干生，黄萍等 210331-14。
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分布：中国（福建、贵州、陕西、浙江、广西*），马来西亚（贾渝和何思，2013；Sarimi et al.，2021）。
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图3 异苞唇鳞苔和条瓣疣鳞苔
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Fig.3 Cheilolejeunea kitagawae and Cololejeunea magnistyla
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讨论：凹瓣细鳞苔原为中国特有种，但最近在马来西亚被发现（Sarimi et al.，2021），由于该种植物体非常微小，在野外采集中很容易被忽略，相信随着野外调查的深入，其实际分布应该会比目前已知的更为广泛。形态上，凹瓣细鳞苔与弯叶细鳞苔（Lejeunea curviloba Steph.）有些相似，然而后者腹瓣长通常不及背瓣的1/2且雄苞腹叶生于整个雄穗。
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2.9 台湾角苔 （图5: A-E）
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Anthoceros angustus Steph., Sp. Hepat.5: 1001.1916.
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图4 管叶苔和凹瓣细鳞苔
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Fig.4 Colura calyptrifolia and Lejeunea convexiloba
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台湾角苔隶属于角苔科，该种的主要识别特征：（1）植物体扁平叶状，无中肋，具黏液腔；（2）叶状体表面每个细胞具一个大的叶绿体；（3）叶状体边缘常具大量圆形或枕形芽胞。
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参考资料： Peng 和 Zhu（2013）。
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引证标本：广西龙胜县桂三高速公路附近，25°44′49.25″ N，110°2′41.63″ E，海拔469 m，沟边土生，黄萍等 210828-9。
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分布：中国（福建、贵州、湖南、四川、台湾、西藏、云南、广西*），不丹，尼泊尔，日本，印度（贾渝和何思，2013；Peng &Zhu，2013）。
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讨论：台湾角苔是目前中国角苔属植物中唯一个叶状体边缘具有芽胞的种类。
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2.10 微小角苔 （图5: F-J）
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Anthoceros subtilis Steph., Sp. Hepat.5: 1003.1916.
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图5 台湾角苔和微小角苔
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Fig.5 Anthoceros angustus and A. subtilis
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微小角苔隶属于角苔科。该种的主要识别特征：（1）植物体扁平叶状，无中肋，具黏液腔；（2）叶状体表面每个细胞具一个大的叶绿体；（3）叶状体边缘具不规则小裂片，但不具芽胞；（4）孢子近极面小刺状或片状突起纹饰，三射线明显，远极面具较密集的刺状突起纹饰，刺状凸起有时顶端分叉；（5）假弹丝2~3个细胞长，有时具不规则带状加厚。
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参考资料： Peng 和 Zhu（2013）。
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引证标本：广西宾阳县武陵镇大岭村，108°52′11.02″ E，23°10′20.86″ N，海拔79 m，沟边土生，黄萍 220209-2。
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分布：中国（贵州、黑龙江、吉林、辽宁、云南、广西*），尼泊尔，日本，泰国，印度，越南（Peng &Zhu，2013）。
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3 讨论
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本研究报道的10种苔类植物和角苔植物，除疏叶假护蒴苔外，其余种类均属当前尚未出版《中国苔藓志》最后两卷所涉及的类群或是已出版的志书中未有记载的种类，并且在各地方苔藓志书中也鲜有报道，国内可直接参考的资料非常有限。因此，本文着重对这些种类的主要识别特征进行归纳并提供详细的特征图版以及可查阅归纳的参考文献，以期为未完成的中国苔藓志增加基础资料，也为苔藓研究者尤其是学生提供更便利的识别途径。
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随着自然森林的过度砍伐，城市化的快速发展，环境的污染以及全球的气候变化，对环境有着极强敏感性的苔藓植物面临着比其他植物更大的威胁，大多数苔藓植物已经在人为干扰比较大的环境中消失，而偏僻的自然山地成为它们的主要避难所。本文报道的6种茎叶体苔类（疏叶假护蒴苔、卵叶鞭苔、异苞唇鳞苔、条瓣疣鳞苔、管叶苔、凹瓣细鳞苔）正是在人为干扰强度较弱的偏僻的自然山地或是自然保护地内被发现。4种叶状体苔类（宽瓣钱苔、日本钱苔、台湾角苔、微小角苔）则是在水库、农田、村庄道路边土坡等人为干扰强度较大的环境中被发现。对于苔藓植物来说，除着重对自然山地和自然保护地开展调查外，人为干扰强度较大的环境在调查中也应给予适当的关注。
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日本钱苔在《中国生物多样性红色名录——高等植物卷 （2020）》（https: // www . mee .gov . cn/xxgk2018/xxgk/xxgk01/202305/t20230522_1030745.html） 中被列为受威胁的苔藓植物物种之一（易危等级，VC），此次在广西桂林市临桂区、雁山区以及荔浦市的发现为将来的再评估提供了新资料。对于广西这样具有极其丰富的苔藓植物资源但本底调查存在诸多空白点的省（区），其苔藓植物物种多样性的了解十分不足，这种状况会极大地影响中国苔藓植物资源状况的认识和评估，如《中国生物多样性红色名录——高等植物卷（2020）》记录的20个钱苔属物种中，就有一半物种由于缺乏必要的分布数据而处于无法评估的状态。因此，广西苔藓植物的资源调查和研究工作当前仍应是一项需要长期坚持并重点开展的工作。
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摘要
经对2019年至2022年期间在广西百色、桂林、河池和南宁等地采集的苔类和角苔类植物标本进行研究，共发现10个广西新记录种，即宽瓣钱苔（Riccia cavernosa Hoffm.）、日本钱苔（R. nipponica S. Hatt.）、疏叶假护蒴苔 [Metacalypogeia alternifolia (Nees) Grolle]、卵叶鞭苔（Bazzania angustistipula N. Kitag.）、异苞唇鳞苔（Cheilolejeunea kitagawae W. Ye & R.L. Zhu）、条瓣疣鳞苔 [Cololejeunea magnistyla (Horik.) Mizut.]、管叶苔 [Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort.]、凹瓣细鳞苔（Lejeunea convexiloba M.L. So & R.L. Zhu）、台湾角苔（Anthoceros angustus Steph.）、微小角苔（A. subtilis Steph.），其中管叶苔是中国大陆首次报道，假护蒴苔属（Metacalypogeia）是广西新记录属。文中列出了新记录种的主要识别特征、标本信息和地理分布等信息，并提供了图版。该研究结果进一步丰富了广西及中国的苔藓植物多样性研究本底资料。
Abstract
Based on the examination of specimens collected from Baise, Guilin, Hechi and Nanning regions of Guangxi from 2019 to 2022, ten species of liverworts and hornworts, including Riccia cavernosa Hoffm., R. nipponica S. Hatt., Metacalypogeia alternifolia (Nees) Grolle, Bazzania angustistipula N. Kitag., Cheilolejeunea kitagawae W. Ye & R.L. Zhu, Cololejeunea magnistyla (Horik.) Mizut., Colura calyptrifolia (Hook.) Dumort., Lejeunea convexiloba M.L. So & R.L. Zhu, Anthoceros angustus Steph., and A. subtilis Steph., are reported new to Guangxi. Among them, Colura calyptrifolia represents the first record for Chinese mainland, and Metacalypogeia is a new genus record for Guangxi. The diagnostic characters, voucher specimens, distribution, microscopic illustrations and taxonomic notes are also documented for each species. This study provides useful knowledge to better understand the bryophytes biodiversity in Guangxi, as well as in China.
Keywords
range extension ； Ricciaceae ； Calypogeiaceae ； Lepidoziaceae ； Lejeuneaceae ； Anthocerotaceae ； species diversity