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东喜马拉雅-横断山区是生物多样性热点地区之一（Norman et al.，2000），长期以来受到了广泛关注，吸引了诸多的植物学者在此开展植物多样性调查。但由于气候恶劣、交通不便、调查时间相对较短等原因（郑度和赵东升，2017），加之地域辽阔，该地区存在较多的生物多样性调查盲区。近年植物有大量新分布科、新分布属及新分布种报道（王喜龙等，2018；熊先华等，2018；徐波等，2020；刘成等，2020）。杜诚等（2020，2021）研究表明在2000—2020年的20年间，中国植物新种发表、国家级新记录发现集中在云南、四川、西藏和广西4个省（区），占中国新种发表数量的2/3。同时，2020年新种发表最多的县级区划在西藏墨脱县，超19个新种。因此，加强对这些地区进行调查研究是十分必要的。
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绿绒蒿属（Meconopsis Viguier）是喜马拉雅地区的重要物种之一，深受植物学者、园艺学家以及植物爱好者喜爱，受到了巨大关注，在过去20年间，该属的新种及中国新记录种（Zhang &；Grey-Wilson，2008；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021；周海艺等，2021）被大量报道。我们在日喀则市进行植物多样性调查期间发现一特殊的绿绒蒿属植物，经查阅国内植物志（庄璇，1985；中国植物志编委会，1999；Zhang &；Grey-Wilson，2008）及相邻国家植物志等资料（Taylor，1934；Egan et al.，2012；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021），鉴定为中国新记录尼东绿绒蒿（M. dhwojii G. Taylor ex Hay）。
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1 绿绒蒿属植物新资料
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尼东绿绒蒿（图1）
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Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay, New Fl. & Silva4: 225, fig.82 (1932) & Gard. Chron., Ser.3, 92: 409, figs.198-199 (1932) .
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描述: 草本，多年生一次结实，高达60 cm。主根萝卜状。基部茎粗8~13 mm。叶片灰绿色，秋、冬季常为暗紫色，长16~33 cm，宽4.2~10.3 cm，包括叶柄在内被秸秆色刚毛，刚毛基部紫黑色，长6~11 mm；基生叶呈二回羽状深裂至全裂，6~9（10）对裂叶，基部裂叶深裂，顶部裂叶浅裂，先端钝，相比顶部，基部裂叶间距离较远，被稀疏刚毛或无；茎生叶与基生叶相似，但裂叶小且少，基部裂叶耳状；基生叶叶柄长达16 cm，细长，茎生叶叶柄短至无柄。小聚伞花序与单生花组成圆锥花序，超植株三分之二，小聚伞花序花2~5朵，顶部花单生，杯形至碟形，40~65 mm，花序轴有刚毛。花梗长5.5~13 cm（果期可达19 cm），花下刚毛密集，向下刚毛渐疏。花苞卵形至半球形，被刚毛。花瓣4，乳黄色，倒卵形至近圆形，长25~37 mm，宽22~37 mm。雄蕊多，花丝白色丝状，花药橙黄色。子房卵形，细长，长2.5~6 mm。柱头绿色或微黄绿色。蒴果长20~41 mm，宽7~8 mm，5~6裂，密被刚毛，长8 mm。种子卵圆形、椭圆形。花期6—9月，果期8—11月。
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模式标本: E Nepal，Sangmo，12 000 ft，Lall Dhwoj 0297（Holotype，Isotypes，BM）.
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凭证标本: 西藏日喀则市聂拉木县波曲附近路边草地，海拔3 312 m，2020年8月28日，徐波、张旭、周海艺、徐畅隆Tsui-1810、Tsui-1811（KUN）；定日县绒辖乡绒辖曲附近溪流旁，海拔3 527 m，2020年9月1日，徐波、张旭、周海艺、徐畅隆Tsui-1892、Tsui-1893和Tsui-1894（KUN）；定日县绒辖乡陈塘村后山引水管和溪流旁，海拔4 120 m，2020年9月2日，徐波、张旭、周海艺、徐畅隆Tsui-1923（KUN）；查阅BM000547042，BM000547043，BM000547138，E00060576，E00622908，E00758043等标本。
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分布: 尼泊尔中东部（多卡拉地区，分布中心在若瓦岭），生于海拔2 950~4 755 m的岩石地，开阔灌丛，溪流旁。中国西藏聂拉木县和定日县为新分布记录。
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中文名选定:Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay现中文名有尼东绿绒蒿（吴征镒和庄璇，1980）、多鸡氏绿绒蒿（Yoshida，2021）、绒辖绿绒蒿3种。尼东绿绒蒿为公开发表最早的中文名，根据模式标本产自尼泊尔东部确定；多鸡氏绿绒蒿为学名音译；绒辖绿绒蒿是依据一个居群产地而拟定的中文名显然不太妥当。综合考虑使用尼东绿绒蒿作为中文名最为合适。
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种子微形态: 绿绒蒿属植物形态变异较大，近似种间鉴定困难。种子为绿绒蒿属植物重要分类特征，性状较稳定，外界环境对于种子影响甚小（Sulaiman，1995）。我们将在聂拉木县和定日县采集的尼东绿绒蒿种子，通过扫描电子显微镜观察和比较，以期为绿绒蒿属植物分类补充更加详实和丰富的基础资料。种子经扫描后观察发现，两地种子形状均为椭圆形，长度约为1.10 mm，宽约为0.74 mm。但居群间种子的种皮纹饰存在一定差异。通过加大样本量探究原因，扫描两地不同植株40粒种子，发现种子成熟度影响种子饱满度和种皮纹饰类型。成熟种子饱满度高，种皮表面纹饰为珊瑚状褶皱（图2:A），褶皱立起；成熟度低的种子饱满度低，种皮表面纹饰为网纹型（图2:B）。推测尼东绿绒蒿种子成熟后，表皮细胞成珊瑚状褶皱立起，有利于种子借助风力进行传播。
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近似种比较: 通常认为尼东绿绒蒿与细梗绿绒蒿（Meconopsis gracilipes G. Taylor）最为相近（吴征镒和庄璇，1980；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021），根据相关文献、标本整理了两者主要差别（表1）。
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图1 尼东绿绒蒿
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Fig.1 Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay
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图2 尼东绿绒蒿种子微形态
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Fig.2 Seed micromorphology of Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay
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2 讨论与结论
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尼东绿绒蒿（Meconopsis dhwojii G. Taylor ex Hay）在中国西藏的发现扩大了该种的分布范围，由最初的尼泊尔中东部地区特有，扩展至中国西藏西南部，丰富了中国绿绒蒿属植物的多样性，对研究西藏乃至中国的绿绒蒿属植物具有一定的生物地理学意义和潜在的园艺价值。第一，丰富了西藏绿绒蒿属植物区系资料。绿绒蒿属的分布中心位于中国西南横断山区至喜马拉雅地区，其中该属植物资源最为丰富的国家是中国，初步统计有78种，占总数的86.67%；而地处分布中心的西藏又是最为丰富的地区，有31种，占总数的34.44%（庄璇，1985；Zhang &；Grey-Wilson，2008；Yoshida，2021）。新记录的发现对于进一步研究中国乃至喜马拉雅地区绿绒蒿属植物的分类、系统演化具有一定的意义。第二，丰富了绿绒蒿属花卉育种的种质资源。尼东绿绒蒿为该属分布海拔最低的植物之一，植株较为高大，具有大型的聚伞圆锥花序，盛花期时，花可达百余朵，花期长，具有非常高的园艺价值（Grey-Wilson，2014），上述新分类群的发现为国内绿绒蒿属花卉育种提供了种质资源。
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此外，作者通过中国数字标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）查阅相关地区和相关类群的标本发现绿绒蒿属在标本采集方面存在较严重的不均衡现象，部分地区和类群存在采集不足，甚至空白。以西藏日喀则市定日县为例，该县现辖13个乡镇，通过中国数字标本馆查阅该县绿绒蒿属标本，采集地点多集中在扎西宗乡珠峰大本营及曲当乡等地，共采集植物标本1 700余份，绒辖乡采集标本记录不足5份，甚至部分乡镇采集存在空白。再以绿绒蒿属作为检索关键词，发现多刺绿绒蒿（Meconopsis horridula J.D.Hooker &；Thomson）、全缘叶绿绒蒿 [M. integrifolia（Maximowicz）Franchet]、红花绿绒蒿（M. punicea Maximowicz）、五脉绿绒蒿（M. quintuplinervia Regel）、总状绿绒蒿（M. racemosa Maximowicz）等标本储量巨大；而康顺绿绒蒿（M. tibetica Grey-Wilson）仅有1号2份标本，毛瓣绿绒蒿（M. torquata Prain）有2号6份标本，巴郎山绿绒蒿（M. balangensis Tosh. Yoshida，H. Sun &；Boufford）有2号9份标本；西藏绿绒蒿（M. florindae Kingdon-Ward）、报春绿绒蒿（M. primulina Prain）、紫花绿绒蒿（M. violacea Kingdon-Ward）、杯状花绿绒蒿（M. sinomaculata Grey-Wilson）、高茎绿绒蒿（M. superba King ex Prain）等国内无馆藏标本。
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作为喜马拉雅山区倍受关注的高山植物之一，近年来国内外学者发表了大量的绿绒蒿属植物新种（Zhang &；Grey-Wilson，2008；Grey-Wilson，2014；Yoshida，2021），然而这些新种仅根据有限标本的形态学特征发表，缺乏分子生物学及种子微形态学等证据。未来仍需要开展大量的野外调查工作，特别是针对绿绒蒿属采集薄弱的地区和类群，应扭转部分地区和类群过度调查采集，部分地区和类群长时间无人涉足的不均衡状况。同时，针对绿绒蒿属开展模式标本产地回访，进行野外居群观测，获取分子、孢粉及种子材料等，多角度系统研究该属，这样才能客观评估该属植物多样性，确定中国到底有多少种绿绒蒿属植物，及其具体类群在野外的生存情况，为该属植物多样性保护，资源利用奠定基础。
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致谢 野外调查得到了珠峰雪豹保护中心支持，承蒙司机兼野外向导扎拉桑布先生的辛苦付出，中科院昆明植物研究所谷志佳老师帮助扫描尼东绿绒蒿种子，审稿专家对该文提出修改意见，在此一并致谢。
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摘要
中国西藏植物多样性较为丰富,尽管已经进行了多次的植物多样性调查,但仍存在较严重的不均衡现象,部分地区和类群存在采集不足,甚至空白。我们针对西藏日喀则植物多样性调查薄弱区域开展调查,发现一个未记录的绿绒蒿属(Meconopsis Viguier)植物,采集了标本和种子。经查阅《西藏植物志》《中国植物志》、Flora of China、Flora of Nepal鉴定为尼东绿绒蒿(M. dhwojii G. Taylor ex Hay)。该文植物新资料报道如下:(1)尼东绿绒蒿形态描述及其彩色图片。(2)该植物种子微形态、与近似种间的形态差异。新发现丰富了中国绿绒蒿属植物多样性,对研究西藏乃至中国绿绒蒿属植物具有一定的生物地理学意义和潜在的园艺价值。绿绒蒿属分类须加强野外调研,多技术手段开展研究。
Abstract
Tibet of China is relatively rich in plant diversity, although several plant diversity surveys have been conducted, there are still serious imbalances, and some areas and taxa are under-collected or even some gaps. In order to fill the survey gaps, fieldwork was carried out to target areas of weakness in plant diversity surveys in Xigaze. We found an unrecorded plant of the genus Meconopsis Viguier, collected specimens and seeds. After consulting Flora Xizangica, Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Flora of China, Flora of Nepal, it was identified as M. dhwojii G. Taylor ex Hay. The new information is reported as follows: (1) Descriptions and photographs are provided. (2) Seed micromorphology and morphological differences between closely related species also are provided. The new discovery enriches the diversity and also provides new research information for the genus Meconopsis Viguier in China, which has some biogeographical significance and potential horticultural value for the study of Meconopsis Viguier in Tibet and even in China. There is a long way to go in researching the genus Meconopsis Viguier. We should strengthen field research and carry out research by multi-technical means in the future.
Keywords
Meconopsis Viguier ； M. dhwojii ； new discovery ； seed micromorphology
