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相较于传统光源，LED灯为冷光源，可靠近植物照明，具有更强的耐用性和更窄的波谱，能更好地控制光质和光强（崔瑾等，2008; Sabzalian et al.，2014）。随着生产工艺水平的提高和成本的降低，LED灯已被广泛应用在人工补光、植物组培、遗传育种、植物工厂以及太空农业等领域，但目前在林木育苗及资源化培育中应用很少。光周期不仅能调控植物成花诱导、花芽分化和植物休眠，还影响植物的光合作用和光形态建成，调控和诱导植物生长（王建平等，2020）。在黄昏后补充LED照明可以显著促进植物的生长发育（Koksal et al.，2015）。因此，在苗木培育中，通过补光技术，延长光周期来加快生长速度，有望解决苗木幼苗期生长缓慢的问题。光质即不同波长的光谱，是影响植物生长、叶形、花形态、生化特性和光合效率的主要因素之一（Lin et al.，2021）。光质对植物光合作用的调节主要体现在植物叶绿体形成、光合色素合成、叶片气孔运动、叶片伸展和碳同化等方面（邢阿宝等，2018）。植物对各种光质的敏感程度不同，在可见光光谱（400~700 nm）中，植物和光感受器所能感受到的主要波长是蓝色（400~500 nm）和红色（600~700 nm），绿色（500~600 nm）相对较少（Huché-Thélier et al.，2016）。虽然已有许多关于红蓝组合光对植物生长影响的研究，但在红蓝光基础上添加其他光源的复合光的研究还较少。
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香子含笑（Micheliagioii）又名八角香兰、香梓楠、麻罕、香籽含笑等，为木兰科含笑属常绿乔木。该树种具有广泛的用途，是我国亚热带地区珍贵的用材树种和优良的园林绿化树种。前人已对其木材质量（黎小波等，2014）、轻基质育苗（麻静等，2012）和嫁接繁殖（李运兴，2001）等技术进行了研究。由于其全株具有芳香气味、种子可入药兼做调味品，因此前人对其叶（李国红等，2007; 闫浩等，2019）、果实（刘杰凤等，2007; 黄敏等，2008）、枝条（Ha et al.，2019）等部位的化学成分进行了分析，并且分别在种子和叶中发现了在医药上具有重要用途的苯丙酸甘和小白菊内酯（Wang et al.，2011; 夏伟等，2014）。可见，香子含笑具有较大的非木质资源开发利用潜力。光照条件不仅对植物的形态建成、生理代谢、生长发育起重要调节作用，还对植物有效成分含量产生影响，利用光调控技术，将有助于优良香子含笑苗木培育和开发利用其非木质资源。因此，本研究利用LED灯调制不同光质配比和控制光周期，研究光质及光周期对香子含笑生长和光合特性的影响，筛选适合定向培育香子含笑的LED光环境因子组合，以期为利用LED光源进行木本植物资源化培育的推广应用提供参考。
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1 材料与方法
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1.1 材料
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供试材料为2个月生的香子含笑幼苗，由广西壮族自治区国有七坡林场提供。人工光源LED灯管（T5 2835L）由深圳市伟信力光电有限公司生产提供。不同LED光源的发光峰值分别为红光620~630 nm、蓝光460~470 nm、紫光410~420 nm、绿光520~530 nm，光质配比由不同颜色灯珠的数量比构成。
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1.2 试验设计
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试验在广西大学林学院苗圃示范基地（108°22′ E、22°48′ N）进行。2019年5月将香子含笑幼苗移植于直径10 cm、高15 cm的育苗杯中，每杯中定植1株，置于苗圃大棚内培养。栽培基质为森林土∶泥炭土∶椰糠=5∶3∶2，基质的 pH 为6.34，有机质含量为25.06 g·kg-1，全氮为1.98 g·kg-1，全磷为0.81 g·kg-1，全钾为8.54 g·kg-1。2019年6月选取240株长势基本一致、无病虫害的香子含笑幼苗[苗高为（11.18±0.21）cm，地径为（3.22±0.09）mm]置于钢架培养棚中，采用8种不同LED光照环境培养。光照环境处理采用双因素交叉式分组试验设计，由2个光周期（12、16 h·d-1）和4种光质（R∶B=8∶1、R∶B=6∶1、R∶B∶P∶G=8∶1∶1∶1、R∶B∶P∶G =6∶1∶1∶1，其中R、B、P、G分别代表红光、蓝光、紫光、绿光）分别组合成8个处理:12×8R1B、12×6R1B、12×8R1B1P1G、12×6R1B1P1G、16×8R1B、16×6R1B、16×8R1B1P1G、16×6R1B1P1G，每个处理3个重复，每个重复10株苗木。光周期采用定时器调控，12、16 h·d-1光周期的光照时间分别为7:00—19:00、5:00—21:00。钢架培养棚高0.9 m、宽0.8 m，棚四周使用2层遮荫网为遮光材料，避免外界光环境的过多干扰。每个光环境培养棚顶部均安装LED灯2盏，使用MQ-500手持式光量子测量仪（Apogee Instruments公司，美国）测定光照强度，并调整光源到幼苗顶部的距离为（30±5）cm，使幼苗顶部光照强度为（100±10）μmol·m-2·s-1。棚内设自动喷灌系统，每天喷灌2次，棚内温度为（28±3）℃，相对湿度为50%~60%。每月定期对每株幼苗施用同种等量的复合肥。
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1.3 指标测定
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1.3.1 植株生长指标测定
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于2019年6月开始光照处理时对每株幼苗苗高、地径、叶面积进行初次测定。地径采用0.01 mm精度电子数显游标卡尺测量; 苗高为根径至生长点距离，采用0.1 cm精度直尺测量; 采用YM J-B便携式叶面积仪（浙江托普云农科技股份有限公司，中国）测定从顶端往下数第三片完全展开叶的叶面积。同年10月进行第二次测定，每处理选取3株（每个重复1株）生长中等水平的幼苗，将其连根从土壤中挖出，冲洗干净，吸干水后，用电子天平分别称量根、茎和叶鲜重，烘干至恒重后称其干重，并计算相应的参数（刘金炽等，2020; 付志高等，2021）:
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叶重比（leaf biomass ratio，LBR）=叶干重/全株干重;
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根重比（root biomass ratio，RBR）=根干重/全株干重;
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茎重比（stem biomass ratio，SBR）=茎干重/全株干重;
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根冠比（root/shoot ratio，R/SR）=根干重/（茎干重+叶干重）;
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质量指数（quality index，QI）=全株干重/（苗高/地径+茎干重/根干重）。
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1.3.2 植株叶片光合特征参数测定
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2019年10月，选择晴朗、无强风、气温较稳定的日子，每个处理选取3株（每个重复1株）生长势一致、叶片完好的植株，于上午9:00—12:00采用 Li-6400 便携式光合测定仪（Li-COR公司，美国）测定植株叶片光响应曲线。光合有效辐射梯度为0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500 μmol·m-2·s-1，测定叶片为植株顶端往下数第三片的成熟健康叶。室温控制为（30±1）℃，相对湿度为（50±5）%，外界CO2浓度为400 μmol·m-2·s-1，每个光合有效辐射梯度下平衡（3±0.5）min。
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采用直角双曲线修正模型拟合光响应曲线（汪凤林等，2017）:
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式中: Pn为净光合速率; I为光合有效辐射; α为初始斜率; β、γ为系数; Rd为暗呼吸速率。
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通过拟合光响应曲线得到最大净光合速率（Amax）、光补偿点（light compensation point，LCP）、光饱和点（light saturation point，LSP）、暗呼吸速率（Rd）等反映植物光合特性的参数。
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1.3.3 植株叶片光合色素含量测定
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2019年10月，选用与测定光响应曲线一致的叶片测定光合色素含量。使用打孔器将叶片打成直径1 cm的小圆片，将同一个处理内的圆片混合后，称取3份平行样，参考熊庆娥（熊庆娥，2003）等的方法测定叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量，并计算叶绿素a+b含量和a/b比值。
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1.4 数据处理
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利用Microsoft Excel 2019和IBM SPSS 25.0统计分析软件对数据进行统计分析，Duncan 检验法进行多重比较分析和差异显著性检验（α=0.05），使用Origin 2021和R软件作图。图表中数据为平均值±标准差。
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2 结果与分析
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2.1 光质及光周期对香子含笑幼苗主要形态特征的影响
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由图1可知，12×6R1B处理的苗高、地径增长量及叶长宽比最高，分别为3.62 cm、0.59 mm、1.63，分别是最低处理的251.39%、353.93%、131.52%，其叶面积、叶长、叶宽仅次于16×6R1B1P1G处理，其中苗高、地径增长量及叶面积显著高于12 h·d-1光周期的其他处理。16×6R1B1P1G处理的叶面积最高，为2 403.88 mm2，是最低处理的251.94%，其苗高增长量仅次于16×6R1B处理。除12×6R1B处理外，16 h·d-1光周期的幼苗苗高增长量及叶面积均比12 h·d-1光周期高。在2个光周期中，幼苗的主要形态指标大体表现为6R1B和6R1B1P1G光质高于8R1B和8R1B1P1G光质。由表1可知，光质、光周期及其交互作用显著影响苗高增长量和叶面积（P＜0.05），光质和交互作用显著影响地径增长量、叶长及叶宽（P＜0.05）。
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2.2 光质及光周期对香子含笑幼苗生物量分配的影响
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由图2可知，红蓝组合光基础上添加紫绿光降低了幼苗茎重比，但提高了叶重比与质量指数。在同一光质不同光周期环境生长的幼苗的叶重比与质量指数表现为16 h·d-1光周期高于12 h·d-1光周期。在2个光周期中，各光质下幼苗的质量指数从小到大排序均为8R1B＜6R1B＜8R1B1P1G＜6R1B1P1G，其中，除12×6R1B1P1G处理外，16×6R1B1P1G处理为0.02，显著高于其他处理，是质量指数最低的12×8R1B处理的170.56%。由表2可知，光质和光周期显著影响茎重比、叶重比和质量指数（P＜0.05），但其交互作用对茎重比、叶重比和质量指数未产生明显的影响。
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2.3 光质及光周期对香子含笑幼苗叶片光合色素的影响
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由图3可知，12×8R1B处理的光合色素含量均显著低于其他处理，16×6R1B1P1G处理的叶绿素a、b及叶绿素a+b含量分别为1.46、0.81、2.27 mg·g-1，显著高于其他处理，分别是最低的12×8R1B处理的232.00%、199.43%、219.24%。16 h·d-1光周期的幼苗叶片光合色素含量及叶绿素a/b比值均高于12 h·d-1光周期。光质、光周期及其交互作用显著影响香子含笑叶片的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b及类胡萝卜素含量（P＜0.05），光周期显著影响香子含笑叶片的叶绿素a/b比值（P＜0.05）（表3）。
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2.4 光质及光周期对香子含笑幼苗叶片光合特性的影响
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图4为拟合后的光响应曲线。由图4可知，在光合有效辐射低于200 μmol·m-2·s-1 时，各光照处理下香子含笑叶片Pn均随着光合有效辐射的增加而快速升高，当光合有效辐射高于 200 μmol·m-2·s-1时，Pn随光合有效辐射增加的变化逐渐变缓，各处理的Pn值差异逐渐变大。
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由表4可知，香子含笑叶片的Amax在12×6R1B处理下最高（3.38 μmolCO2·m-2·s-1），并显著高于其他处理，其次为16×6R1B1P1G处理（2.57 μmolCO2·m-2·s-1），最低为16×8R1B1P1G处理（1.97 μmolCO2·m-2·s-1）。12×6R1B和12×8R1B处理的Rd显著高于其他处理，16×8R1B1P1G处理的Rd最低。12×8R1B1P1G处理的LSP为677.13 μmol·m-2·s-1，显著高于其他处理，并且除12×8R1B1P1G处理外，16 h·d-1光周期其他处理的LSP均高于12 h·d-1光周期。12×6R1B和12×8R1B处理的LCP较高，而LSP较低。光质、光周期及其交互作用极显著影响Amax和Rd（P＜0.01），光质与交互作用极显著影响LSP（P＜0.01）（表5）。
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3 讨论
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3.1 幼苗生长对光质及光周期的响应
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红光可促进植物茎伸长和干物质积累，蓝光对植物的伸长生长具有抑制作用（Li et al.，2016; Hosseini et al.，2019），较红蓝单色光，红蓝组合光更有利于植物的生长（Sang-Ho et al.，2007; Li &Kubota，2009）。本研究中，6R1B、6R1B1P1G光质较8R1B、8R1B1P1G光质提高了香子含笑幼苗的苗高、地径增长量、叶面积及叶长宽比，这可能是et al.，2012），进而影响香子含笑幼苗的生长形态。3R1B是促进番茄幼苗植株生长最佳的红蓝组合光（王丽伟等，2017），7R3B是促进红叶石楠某一单色光比例的改变引起了避荫效应（Keuskamp组培苗生长最佳的红蓝组合光（王政等，2019），1R9B是培育油茶壮苗较为理想的红蓝组合光质（龚洪恩等，2018），可见，植株对光质的响应具有物种特性（胡举伟等，2019）。在红蓝组合光基础上添加绿光对黄瓜幼苗植株形态没有影响（Hernández &Kubota，2016），本研究添加紫、绿光对香子含笑生长形态的促进效果也不明显。而另有研究发现红色和蓝色光中加入24%的绿光可以促进植株生长（Kim et al.，2004），高强度绿色LED光对植物生长有促进作用（Johkan et al.，2012）。因此，添加具有足够高的光照强度和比例的绿光，可能才会对香子含笑幼苗的生长形态产生影响。延长光周期提高了香子含笑幼苗苗高增长量与叶面积，这与不同光照时间对欧美杨幼苗生长的研究结果相似（刘成功等，2018）。
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图1 不同光质及光周期对香子含笑幼苗生长形态的影响
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Fig.1 Effects of different light qualities and photoperiods on growth morphology of Micheliagioii seedling
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注: GSH. 苗高增长量; GGD. 地径增长量; LA. 叶面积; LL. 叶长; LW. 叶宽; LAR. 叶长宽比。*表示显著差异（P＜0.05）; **表示极显著差异（P＜0.01）。下同。
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Note: GSH. Growth of seedling height; GGD. Growth of ground diameter; LA. Leaf area; LL. Leaf length; LW. Leaf width; LAR. Leaf aspect ratio. *indicates significant differences (P＜0.05) ; **indicates extremely significant differences (P＜0.01) . The same below.
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图2 不同光质及光周期对香子含笑幼苗生物量分配及质量指数的影响
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Fig.2 Effects of different light qualities and photoperiods on biomass allocation and quality index of Micheliagioii seedling
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注: RBR. 根重比; SBR. 茎重比; LBR. 叶重比; R/SR. 根冠比; QI. 质量指数。
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Note: RBR. Root biomass ratio; SBR. Stem biomass ratio; LBR. Leaf biomass ratio; R/SR. Root / shoot ratio; QI. Quality index.
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图3 不同光质及光周期对香子含笑幼苗叶片光合色素含量的影响
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Fig.3 Effects of different light qualities and photoperiods on photosynthetic pigment content in leaf of Micheliagioii seedling
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注: Chl a. 叶绿素a; Chl b. 叶绿素b; Chla+b. 叶绿素a+b; Chl a/b. 叶绿素a/b比值。
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Note: Chl a. Chlorophyll a; Chl b. Chlorophyll b; Chla+b. Chlorophyll a+b; Chl a/b. Chlorophyll a/b ratio.
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苗木各部分的协调和平衡共同决定了苗木质量的高低，苗木质量指数越高，苗木质量越好（周磊等，2021）。延长光周期使香子含笑叶片进行光合作用时长增加，光合产物分配向叶片倾斜，使分配到茎的光合产物减少，导致茎重比降低，叶重比增加，从而提高香子含笑幼苗的质量指数。在红蓝组合光基础上添加紫绿光，香子含笑幼苗虽然在形态建成上没有表现出规律性，但在生物量分配上表现出一定的规律性，具体表现为添加紫绿光后降低了茎重比，提高了叶重比，并且最终提高了质量指数，这体现了复合光对植物的作用效应不是单色光作用简单累加，而是一个复杂的响应过程，与刘晓英等（2010）研究结果相似。而在16 h·d-1光周期中，8R1B、6R1B与8R1B1P1G光质间的质量指数相差不大，原因可能是较光质对香子含笑幼苗生长发育的影响，延长光周期对幼苗的生长影响更大（曹宝慧等，2020）。
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图4 不同光质及光周期对香子含笑幼苗叶片净光合速率的影响
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Fig.4 Effects of different light qualities and photoperiods on Pn in leaf of Micheliagioii seedling
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3.2 幼苗光合生理对光质及光周期的响应
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光影响光合色素的形成，光合色素能够吸收、传递和转换光能，其含量与组成直接影响叶片的光合速率，从而影响植株的生长（Gao et al.，2020）。前人研究发现在红蓝复合光基础上添加紫光及紫黄光显著地降低叶片的叶绿素含量，添加黄光、绿光及绿黄紫光显著增大了叶绿素和类胡萝卜素的值，红蓝黄绿紫复合光有利于光合色素积累（刘晓英等，2010; 郭丽丽等，2015）。本研究在红蓝光质基础上添加少量绿光与紫光后，显著提高了12×8R1B1P1G和16×6R1B1P1G处理的叶绿素和类胡萝卜素含量，降低了12×6R1B1P1G处理的叶绿素和类胡萝卜素含量，这可能是红蓝组合光基础上添加其他光质导致了互补效应的产生，进而导致植物光合色素的合成与积累的不同。较12 h·d-1光周期，16 h·d-1光周期处理促进香子含笑叶片叶绿素和类胡萝卜素含量和叶绿素a/b比值增加，能更有效地促进叶片对光能的转换、捕获和传递能力，Xu等（2020）在杉木组培苗中也得出相似的研究结果。
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光合速率是衡量光合作用量的指标（潘瑞炽，2004），Amax反映了叶片的光合潜能。在红蓝LED混合光处理下，由于红蓝光谱能量分布与叶绿素吸收的相似性，植物通过增加净光合速率来生长发育（Kim et al.，2004）。在8种光照条件下，12×6R1B和16×6R1B1P1G处理都具有较高的Amax，其苗高、地径增长量及叶面积也表现为较高水平，由此可见，适合的光周期与光质组合能显著提高植物的光合与生长能力。LSP和LCP分别反映了植物对强光和弱光的利用能力和生态的适应性（康红梅等，2021），光谱越窄植物适应光照范围越小，对弱光和强光的利用和对生态的适应性也越弱。在12 h·d-1光周期中，6R1B和8R1B光质处理有较低的LSP，较高的LCP和Rd，生产能力低而消耗高，对环境的适应性较弱，6R1B1P1G和6R1B1P1G光质处理有较高的LSP，较低的LCP和Rd，生产能力高而消耗低，对环境的适应性较强; 而在16 h·d-1光周期中却几乎表现出相反的结果，其原因也可能是较改变光质比例，延长光周期对香子含笑幼苗光合生理的影响更大。
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4 结论
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光质和光周期及其相互作用不仅对香子含笑幼苗的生长和形态产生了影响，还显著影响了相关光合过程。较红蓝光比例为8∶1的光质，红蓝光比例为6∶1的光质促进香子含笑幼苗苗高、地径、叶片生长及提高光合作用的潜力更大。在红蓝组合光质的基础上添加紫、绿光质提高了幼苗的质量，并且对光合色素的合成和积累产生影响。光周期16 h·d-1较12 h·d-1更能促进香子含笑幼苗叶片光合色素的合成和积累，进而促进光合作用的进行和植株的生长。8个光照条件中，16×6R1B1P1G光照条件对促进香子含笑幼苗生长和进行光合作用具有较大的潜力，其次为12×6R1B。
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注: Amax. 最大净光合速率; Rd. 暗呼吸速率; LSP. 光饱和点; LCP. 光补偿点。下同。不同小写字母表示两处理间差异显著（P＜0.05）。
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Note: Amax. Maximum net photosynthetic rate; Rd. Dark respiration rate; LSP. Light saturation point; LCP. Light compensation point. The same below. Different lowercase letters indicate significant differences between the two treatments (P＜0.05) .
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摘要
香子含笑(Michelia gioii)为我国珍贵阔叶树种,在用材、香料、景观等方面具有重要价值。为了进一步培育优良苗木和开发利用其非木质资源,该研究将香子含笑幼苗放置在由2个光周期(12、16 h·d-1)和4种光质(R∶B=8∶1、R∶B=6∶1、R∶B∶P∶G =8∶1∶1∶1、R∶B∶P∶G=6∶1∶1∶1,其中R、B、P、G分别代表红光、蓝光、紫光、绿光)两两组合成、光照强度一致的8个光照条件下生长。结果表明:(1)香子含笑幼苗的苗高和地径增长量、叶长宽比、最大净光合速率、暗呼吸速率及光补偿点在12 h·d-1光周期R∶B=6∶1光质下最高,叶面积和叶绿素含量在16 h·d-1光周期R∶B∶P∶G=6∶1∶1∶1光质下最高。(2)16 h·d-1光周期处理下的苗高增长量、叶面积、质量指数、叶绿素a+b含量、叶绿素a/b比值、类胡萝卜素含量和光饱和点均高于12 h·d-1光周期。(3)在红蓝组合光质基础上添加紫、绿光提高了幼苗的质量指数,并影响光合色素的合成和积累;(4)光质R∶B=6∶1与R∶B=8∶1相比,更具有促进香子含笑幼苗苗高、地径、叶片生长及提高光合作用的潜力。综上结果认为,对于促进香子含笑幼苗生长和进行光合作用,光周期为 16 h·d-1光质为R∶B∶P∶G=6∶1∶1∶1光照条件的潜力较大,其次是光周期为12 h·d-1光质为R∶B=6∶1的光照条件。
Abstract
Michelia gioii is a precious broad-leaved tree species in China, which is of great value in terms of wood, fragrance and landscape. In order to further cultivate excellent seedlings and develop and utilize the non-woody resources, the seedlings of M. gioii were placed under eight light conditions with the same light intensity, which were composed by two photoperiods (12, 16 h·d-1) and four light qualities (R∶B=8∶1, R∶B=6∶1, R∶B∶P∶G=8∶1∶1∶1, R∶B∶P∶G=6∶1∶1∶1, R, B, P and G respectively represent red light, blue light, purple light and green light). The results were as follows: (1)The growth of seedling height and ground diameter, leaf aspect ratio, maximum net photosynthetic rate, dark respiration rate and light compensation point reached the maximum values under the light quality R∶B=6∶1 with a photoperiod of 12 h·d-1, while the leaf area and chlorophyll content were the highest under the light quality R∶B∶P∶G=6∶1∶1∶1 with a photoperiod of 16 h·d-1. (2) Compared to the treatment of photoperiod 12 h·d-1, the indicators in growth of seedling height, leaf area, quality index, chlorophyll a+b content, chlorophyll a/b ratio, carotenoid content and light saturation point showed higher under photoperiod 16 h·d-1. (3) The addition of purple and green light into the red-blue light combination increased the quality index of seedlings and positively affected the synthesis and accumulation of photosynthetic pigments. (4) Compared with the light quality R∶B=8∶1, R∶B=6∶1 had more potential to promote the growth of seedling height, ground diameter and leaf, and to improve the photosynthesis of M. gioii seedlings. In conclusion, the light quality R∶B∶P∶G=6∶1∶1∶1 with a photoperiod of 16 h·d-1 demonstrates the higher possibility to promote the growth and photosynthesis of M. gioii seedlings, followed by the light quality R∶B=6∶1 with a photoperiod of 12 h·d-1.
Keywords
Michelia gioii ； LED ； light quality ； photoperiod ； growth characteristics ； photosynthetic characteristics
