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物种的分布受到多种环境因子的影响，气候是其中最重要的非生物因子（O’Connor et al.，2019）。联合国政府间气候变化专门委员会（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）正式发布的第六次气候变化评估报告（AR6）表明，自1850—1900年以来，全球地表平均温度已上升约1℃，未来20年的平均温度升高预计达到或超过1.5℃（周天军等，2021）。气候变化会影响植物的维持和分布，尤其对一些濒危或分布范围狭窄的植物而言，全球变暖等气候变化过程会使其原生境无法提供稳定的生存条件（Bennett et al.，2019），进而导致物种改变其地理分布范围以适应新的环境。如果无法适应新的环境，大量的物种就可能会濒临灭绝（Urban，2015）。因此，预测未来不同气候情景下物种的潜在生境变化及可能的灭绝风险，可以为濒危物种的引种回归、保护措施的制定和可持续利用提供理论依据。
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物种分布模型（species distribution models，SDMs）是结合物种的分布点数据和相关环境变量，依据特定的算法推测出该物种的基础生态位（李国庆等，2013）。由于SDMs模型无需野外实验数据即可快速预测气候变化下物种的分布范围，因此在濒危物种保护中得到广泛应用（Guisan et al.，2005; Tariq et al.，2021）。一系列的方法被提出来用于构建SDMs模型，如广义线性模型、广义加性模型、随机森林模型、生物气候模型、最大熵模型等，此类模型不仅能预测物种当前的潜在分布区，还能预测物种在未来气候变化下的潜在分布格局（Guisan et al.，2002; 李国庆等，2013）。在诸多物种分布模型中，最大熵（maximum-entropy，MaxEnt）模型因其以很小的样本量即可获得很高精确度的预测结果且不受分布信息缺失的约束而成为濒危物种潜在适生区预测的有力工具（应凌霄等，2016）。
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蚬木（Excentrodendrontonkinense）是喀斯特季节性雨林的主要建群种之一（李先琨等，2008），也是广西三大硬木之一，具有重要的生态和经济价值。由于以往有限的保护措施与过度开发利用，导致蚬木野生资源遭到较严重的破坏，并且蚬木雌雄异株，传粉易受阻隔，开花结实周期长且种子产量少，在开花结果年果实中能孕育的种子数仅占9%，败育的种子高达89%（高辉等，2006），因此蚬木种群数量持续下降，在最新的《国家重点保护野生植物名录》中被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物（国家林业和草原局，2021）。蚬木种群的恢复对于喀斯特季节性雨林的稳定维持和生态功能的发挥具有重要意义。蚬木种群恢复的关键环节就是要对其种群的区域环境适应性进行评估，科学预测其生态适宜区，以此找出蚬木种群恢复过程中的限制性环境因素，科学识别种群的适宜恢复区域。现有标本数据和相关研究表明，蚬木在自然状态下严格分布于喀斯特区域（苏宗明等，1988; 梁畴芬等，1988; 韦毅刚，2018），是喀斯特专性物种。黄仕训等（2001）研究表明，当喀斯特濒危稀有物种迁移至酸性土壤后其叶片形状、种子大小及物候期均出现较明显差异。气候与地质背景等因素使得原喀斯特生境濒危物种无法通过开花结果来完成从种子到种子的世代更替过程。蚬木的抗寒性弱，极端低温将影响幼苗成活率和成树的生长率（中国科学院植物研究所生态室，1978）。当对蚬木进行迁地保护或引种栽培时，需要实际掌握蚬木对热量的需要和所能忍受的极端低温阈值，同时需要考虑地理布局。目前，关于蚬木的研究主要集中在生理生态特征（欧芷阳等，2017，2018，2020）、营林管理（庞世龙等，2012）、种群动态和群落结构描述（王斌，2012; 向悟生等，2013）等方面，但关于蚬木的潜在适宜分布区及其关键的驱动因子等问题仍不清楚。以往采用物种分布模型研究濒危植物如南方红豆杉（Taxus wallichiana var. mairei）（李艳红等，2021）、天目铁木（Ostrya rehderiana）（Tang et al.，2021）、四合木（Tetraenamongolica）（段义忠等，2019）、珙桐（Davidiainvolucrata）（王雨生等，2019）、伯乐树（Bretschneidera sinensis）（龚维等，2015）等的分布区变化时，大多考虑气候因素和大尺度土壤理化性质的影响。全国土壤普查办公室（1998）研究表明，喀斯特区域生境异质性极高，其土壤理化性质在小范围内存在较大的变异性。因此，常用的大尺度土壤理化性质数据在预测蚬木这类喀斯特专性植物时，是否能有效刻画喀斯特独特而复杂的生境特征目前仍缺乏相关研究成果。
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本研究以蚬木为对象，基于最大熵模型预测当前及未来2070s（2061—2080年）的SSP1-2.6和SSP5-8.5两种气候情景下的潜在地理分布，在考虑常用大尺度土壤理化性质数据时，尝试加入喀斯特地质背景分布数据反映喀斯特综合生境特征的物种分布模型预测结果。本研究拟回答以下问题:（1）限制蚬木分布的关键驱动因子有哪些;（2）未来不同气候变化是否会影响蚬木的潜在适生区范围。本研究结果将为喀斯特专性植物蚬木的引种、栽培以及可持续管理提供科学依据。
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1 数据来源
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1.1 蚬木地理数据获取
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根据多年的实地调查数据、全球生物多样性信息网络(https://www.gbif.org/)、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)、中国国家标本资源平台(http://www.nsii.org.cn/)、中国植物图像库(http://ppbc.iplant.cn/)、广西壮族自治区特级保护古树名录和广西壮族自治区一级保护古树名录(http://www.gxzf.gov.cn)获取蚬木地理数据。将具体到村级小地名的地理信息借助百度坐标拾取系统(http://aqsc.shmh.gov.cn/gis/getpoint.htm)来补充其地理坐标,剔除重复错误、信息不明及引种栽培的分布点。为避免集群分布导致模型过拟合,在 ArcGIS 10.7 中运用SDM_Toolbox 2.4插件将所收集数据以5 km设置缓冲区,缓冲区内随机保留1个有效分布点,最终得到81个有效分布点。具体分布如图1所示。
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1.2 环境数据
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所采用的环境数据包含气候因子、地形因子及土壤因子。气候因子（Bio1-Bio19）及地形因子全部来源于世界气候数据网站（https://worldclim.org/）。未来气候数据使用WorldClim v2.1版本的数据，该数据采用国际耦合模式比较计划第六阶段（CMIP6）的全球气候系统模式模拟未来气候变化。为了分析蚬木分布范围在不同气候情景下的变异情况，分别选择了低排放情景（SSP1-2.6）和高排放情景（SSP5-8.5）进行分析，两者分别对应未来社会的可持续发展路径和常规发展路径（O'Neill et al.，2016）。由于中国气象局北京气候中心提出的BCC-CSM2-MR模式在东亚具有良好的模拟表现（Wu et al.，2014），因此选择BCC-CSM2-MR模式数据模拟蚬木在2070s（2060—2080年）的分布范围。土壤因子数据来源于联合国粮农组织世界土壤数据库（https://www.fao.org/）; 地图数据来源于国家基础地理信息中心（http://www.ngcc.cn/）; 土地覆盖数据来源于中国科学院地理科学与资源研究所（https://www.resdc.cn/）; 喀斯特地质背景分布数据为1985年出版的“中国可溶岩类型图”数字化得到。
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所有环境变量使用ArcGIS 10.7软件以中国为研究区进行掩膜提取，并将掩膜提取后的环境变量转换为ASCII格式，分辨率均为2.5′，地理坐标系统一为GCS_WGS_1984。
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2 研究方法
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2.1 环境因子的筛选
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为避免因环境变量高度相关而导致模型多重共线性问题，在ArcGIS 10.7中运用SDM_Toolbox 2.4插件将所有环境因子进行Pearson相关性检验，并选择刀切法（Jackknife）检验各环境因子的重要性（Yang et al.，2013）。保留相关系数绝对值小于0.8的环境因子，当环境变量的相关系数绝对值大于0.8时，保留贡献较大的变量。根据前期的数据分析发现，由于常用的大尺度土壤特征数据较难反映喀斯特区异质性极高且复杂的生境特征，因此尝试将喀斯特地质背景分布数据作为综合的环境因子加入模型分析。经过模型初步拟合，剔除在模型中贡献率为0的环境因子，最终选择17个无共线性的环境变量进行蚬木潜在适生区预测（表1）。
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2.2 模型拟合与适生区划分
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将蚬木地理分布数据和环境变量数据导入MaxEnt 3.4.4中进行模型运算。采用Jackknife预测各环境变量的贡献率; 设置全部样本点的25%用于验证模型，其余75%用于训练模型; 设置10次重复，模型中其余参数选择默认。利用受试者工作特征曲线下的面积AUC值进行MaxEnt预测精度检测，AUC取值范围为 [0，1]，AUC值＜0.5表示预测失败，AUC值为0.5~0.7表示预测较差，AUC值为0.7~0.9表示一般或中等，AUC值为0.9~1.0表示优秀（李艳红等，2021）。
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将结果文件导入ArcGIS 10.7中，采用自然间断点分级法（Jenks）将当前气候情景下蚬木分布适宜度分为4个等级，即不适生区（0~0.06）、低适生区（0.06~0.22）、中适生区（0.22~0.43）、高适生区（0.43~0.81）（赵光华等，2021）; 未来气候情景和当前适生等级划分标准一致，均按当前适宜度进行手动划分，获得模型预测的蚬木潜在分布格局。
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2.3 未来气候情景下潜在适生区与稳定生境分析
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在ArcGIS 10.7的支持下，通过重叠分析获取SSP1-2.6和SSP5-8.5两种未来气候情景下的高适生区与当前气候条件下高适生区的稳定生境区（Tang et al.，2022）。由于稳定生境可以为蚬木提供稳定的环境条件，对气候变化情景下物种分布的稳定可能有重要作用，甚至成为气候变化条件下物种的避难所，因此稳定生境分析具有非常重要的意义（Tang et al.，2022）。为了分析蚬木在未来气候情景下新增适生区的土地利用来源，将扩张区与重新分类后的土地覆盖类型图层进行叠置，计算蚬木SSP1-2.6和SSP5-8.5两种未来气候情景下的新增适宜分布区中各种土地覆盖类型所占的比例。
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3 结果与分析
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3.1 模型精度及模拟当前气候条件适生区
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模型的训练AUC平均值为0.997（标准差±0.000）（图2），模型拟合达到优秀水平。
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模型预测结果（图3）表明，当前蚬木适生区严格分布于喀斯特区域，与喀斯特植物专性植物特性相符; 低适生区面积为3.36万km2、中适生区面积为1.97万km2、总适生区面积为6.81万km2; 高适生区面积为1.48万km2，约占总适生区面积的22%，主要分布在广西西南部及云南东南部喀斯特山地。
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3.2 不同环境因子的贡献及其适应范围
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模型拟合结果（表1）表明，贡献率最高的环境因子为最暖季度降水量（Bio18）、喀斯特地质背景分布（Karst）和最冷月最低气温（Bio6），贡献率均超过10%，其余环境因子贡献率均较小。根据环境因子的响应曲线，蚬木适宜的最暖季度降水量区间为800~950 mm，最冷月最低气温区间为7~11℃，同时必须为喀斯特地形（图4）。
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图1 蚬木的分布点及喀斯特分布区
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Fig.1 Distribution points of Excentrodendrontonkinense and karst distribution areas
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3.3 未来不同气候情景下蚬木潜在适生区的变化
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在2070s的两种气候情景下，蚬木在我国的适生区域均发生了改变（图5）。与当前气候条件适生区面积相比，SSP1-2.6情景的高、中、低适生区面积均呈上升趋势（表2）。在两种升温情景下，蚬木的适宜分布区在原有基础上分别扩张了95.17%和213.80%（图6）。面积增加最多的区域为广西，其次为云南（表3）。总体而言，未来气候情景下蚬木适生区将整体向高纬度喀斯特区域迁移。
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叠置分析结果（表4）表明，新增适宜分布区主要位于森林、草地和耕地; 在两种升温情景下，新增适宜分布区位于林地的最大（比例均超过49%），位于耕地和草地的为其次（比例均超过19%）。
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稳定生境区分析结果（图6）显示，SSP5-8.5和SSP1-2.6两种排放情景与当前气候条件的高适生分布区域基本重叠，面积分别为1.48万km2和1.45万km2。
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4 讨论
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4.1 土壤及喀斯特地质背景分布对蚬木适生区模拟的影响
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本研究模型拟合结果表明，喀斯特地质背景分布对喀斯特专性植物适生区的模拟具有重要影响。由于加入喀斯特地质背景分布数据，使得当前和未来时期蚬木的潜在地理分布完全局限于喀斯特区域，与蚬木这种喀斯特专性植物自然状态下只分布于喀斯特地区的特性相符。因此，利用MaxEnt模型预测喀斯特专性植物时，必须考虑喀斯特地质背景分布的影响。有研究表明，由于蚬木在自然情况下仅分布于石灰岩山上，而石灰岩成土过程受母岩的影响，因此，蚬木适生区与喀斯特地形存在极强联系（中国科学院植物研究所生态室，1978; 苏宗明等，1988; 李先琨等，2008）。蚬木在长期适应喀斯特生态环境过程中，形成了特有的生理生态习性与生长发育特征，对富含钙质的喀斯特生境土壤有极强的适应能力，甚至有一定的依赖性。根据以往研究，蚬木适宜分布的石灰性土壤呈微酸性至微碱性且土壤钙含量丰富（中国科学院植物研究所生态室，1978）。但是，本研究结果显示，土壤pH值和土壤含钙量的大尺度格局对蚬木的分布贡献很小，其原因可能与单独的土壤理化因子较难表征喀斯特生境的综合特征有关。现有的研究表明，由于存在复杂的淋溶与富集作用，所以喀斯特区域的土壤pH值和含钙量等理化性质变异极大（全国土壤普查办公室，1998）。目前，常用的FAO土壤数据库中的大尺度数据可能难以反映这种复杂变化的特征，从全国尺度来看，我国北方的盐碱土和黄土高原的黄土均有pH值呈碱性和含钙量很高的特征。此外，大尺度模拟时，气候因子的贡献值远高于土壤因子的贡献值，可能会掩盖土壤因子在局部尺度的作用。张晓玲等（2019）研究发现，茶树虽然适宜分布在酸性土中，但土壤酸碱度对全球茶树分布区的影响很小。当大尺度范围预测时，气候对模型模拟的贡献值要远高于土壤，而土壤因子的作用或许对较小的局部尺度的预测起到重要作用。
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除了蚬木为喀斯特专性植物外，我国还有其他许多喀斯特地区特有濒危专性物种，如藤黄科的金丝李（Garcinia paucinervis）、大戟科的肥牛树（Cephalomappa sinensis）、东京桐（Deutzianthustonkinensis）等，这些物种仅分布于我国滇黔桂及越南北部的喀斯特区域（梁畴芬等，1988）。有研究表明，滇黔桂喀斯特地区分布喀斯特专性植物共有164科654属1 831种（于胜祥等，2017; 韦毅刚，2018）。这说明我国分布有丰富的喀斯特专性植物，并且很多喀斯特专性植物是具有重要生态价值和经济价值的濒危物种。本研究结果表明，在科学保育和利用这些喀斯特专性植物进行适生区模拟分析时，考虑喀斯特地形分布区范围是准确模拟预测的基础。
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4.2 蚬木地理分布的主要气候驱动因素
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气候条件是蚬木在纬度地带和垂直地带分布的重要驱动因素之一。本研究模型的预测结果表明，蚬木的分布对最暖月降水和最冷月的最低气温较为敏感。早期的试验观测数据表明，广西境内蚬木分布区的年降雨量为1 100~1 550 mm，最冷月（1月）平均气温为10.9~13.9℃（中国科学院植物研究所生态室，1978）。本研究模型的预测结果与早期试验观测数据基本吻合。1954年，研究人员从龙州县引入3~4年生的蚬木野生苗在桂林植物园进行栽培，1955年1月受寒潮袭击，幼苗全部死亡（1955年桂林极端最低气温为-4.9℃，寒潮当天日平均气温为2.9℃）。在相对气温稍高的南宁栽培的蚬木，14年生已结实，而在纬度更高的桂林引种的25年生植株未见开花（中国科学院植物研究所生态室，1978）。以上研究结果均表明，蚬木的生长发育对热量有一定的需求，同时对最冷月的极低温敏感。这些研究结果进一步证实了本研究模型预测结果的合理性。
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图2 基于MaxEnt模型预测的蚬木分布ROC曲线
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Fig.2 ROC curve of MaxEnt model to predict the distribution of Excentrodendrontonkinense
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4.3 未来气候变化对蚬木适生区的影响
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根据本研究模型的预测结果，未来升温会明显影响蚬木的潜在适生区。未来SSP5-8.5情景比SSP1-2.6情景的总适生面积增加超过60%，SSP5-8.5情景会导致蚬木大面积向高纬度的喀斯特区域迁移。在我国，蚬木主要分布于广西西南部，向西伸展至云南东南部。在广西境内的自然分布范围为105°40′—108°06′ E、22°05′—24°16′ N，包括广西南宁地区的西部、百色地区南部以及河池地区的西南边缘（韦毅刚，2018; 中国科学院植物研究所生态室，1978）。本研究中，未来气候变化下蚬木总适生区主要分布于广西西南及云南东南的喀斯特区域，模型预测结果与蚬木实际分布相似。未来气温升高可能导致部分植物的适生区增加，这种现象在其他濒危植物适生区预测的研究中也经常出现（杨启杰和李睿，2021）。此类情况的出现与植物对热量的需求有关（王绮等，2020; 万广珍等，2021; 杜志喧等，2021）。本研究中，蚬木是热带分布的植物种类，对热量具有明显的趋向性，未来SSP5-8.5情景会导致高纬度地区热量增加，而中国高纬度地区分布着大面积的喀斯特区域，蚬木在未来升温的情景下存在向高纬度迁移的可能性和途径。根据适生区来源分析的结果，由于在未来SSP5-8.5情景下新增的适宜分布区中约有50 %的土地覆盖类型是林地，因此未来升温可能不会增加蚬木的濒危程度。然而，应该看到，喀斯特是一种非常脆弱的生境，蚬木现实分布区以北的喀斯特区域大部分不是保护区，存在高强度的人类活动，导致很多区域存在严重的石漠化（张雷等，2011; 陈朝军等，2021）; 并且由于植物的保育和利用需要考虑生物的相互作用（如病害、虫害、传粉生物等），因此未来气候变化下，蚬木的分布区是否能北扩仍需开展深入研究。此外，未来气候变化不仅仅表现为气温的升高，同时也表现为极端气候事件发生的频率增加（Harrington et al.，2018）; 模型拟合的结果显示了蚬木对最冷月极低温的敏感性，如果未来较频繁的发生如2008年的极端低温事件（陈洪滨等，2008），可能也会严重影响蚬木的种群更新和数量。
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图3 当前蚬木在中国适生区分布与潜在地理分布区的变化
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Fig.3 Current suitable area distribution of Excentrodendrontonkinense in China and changes in potential geographical distribution areas
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图4 主要环境因子的响应曲线
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Fig.4 Response curves of main environmental factors
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图5 未来不同气候情景（SSP1-2.6和SSP5-8.5）下蚬木在中国的适生区分布
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Fig.5 Suitable area distribution of Excentrodendrontonkinense in China under different climate scenarios (SSP1-2.6 and SSP5-8.5) in the future
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图6 当前与未来不同气候情景下蚬木的分布区变化
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Fig.6 Changes in the distribution areas of Excentrodendrontonkinense under different climate scenarios at present and in the future
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4.4 潜在分布区土地转化的可能性及未来适生区的科学评估
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本研究在预测未来气候变化下蚬木的潜在适生区时因分布数据所限未考虑极端气候事件的影响，未来随着全球温度的升高，极端气候事件发生的频次可能越来越高，会对蚬木的适生生境产生影响; 本次研究也未考虑局部小生境的影响，喀斯特地形在极小的范围会发生急剧变化，小地形变化如何影响蚬木分布的研究不多，蚬木适生的小生境生态位也并未明确; 本研究在模型拟合过程中仅考虑地形、土壤、气候、降水的影响，未考虑其与生物之间关系和人为活动的影响; 由于物种分布模型主要考虑气候和土壤等物理因子的作用，较少考虑生物相互作用和扩散作用，易高估物种的适生区，这些因素可能会导致研究结果产生不确定性。因此，下一步可结合此类问题开展进一步研究，为蚬木的有效保护和利用提供更精确的预测结果。
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在未来气候变化情景下，高纬度新增适生区是否适合开展蚬木的人工培育及迁地保护仍需开展深入研究。为了减少不确定性，在进行人工培育和迁地保护时，可以选择蚬木在当前和未来气候情景均高适生的稳定生境。结合本研究图6的分析，在我国广西西南部及云南东南部的喀斯特地区建立蚬木人工培育基地较好。
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摘要
蚬木(Excentrodendron tonkinense)是喀斯特季节性雨林建群种、喀斯特专性树种,属国家Ⅱ级重点保护野生植物、IUCN濒危植物,具有极高的生态经济价值。为了探究蚬木的潜在适生区在全球变化背景下的变动情况及其关键驱动因子,该研究利用最大熵(MaxEnt)模型分析未来气候变化情景(SSP1-2.6和SSP5-8.5)下蚬木在中国的潜在地理分布变化,并测试喀斯特地质背景分布对喀斯特专性植物适生区预测的影响。结果表明:(1)在加入喀斯特地质背景数据的情况下,适生区预测模型的AUC平均值为0.997,具有较好的预测效果,模型预测结果严格局限于喀斯特区域,与蚬木喀斯特专性植物的特性相符。(2)根据模型的拟合结果,喀斯特地质背景分布、最暖季降水量(800~950 mm)、最冷月最低温(7~11 ℃)为限制蚬木分布的关键因子。(3)未来随着温度升高,蚬木潜在适生区面积在喀斯特区域持续扩张,总体上呈现出向高纬度迁移的趋势,桂西南和滇东南的部分区域存在较大面积的稳定生境。综上认为,在预测蚬木等喀斯特专性植物的潜在地理分布时,必须考虑喀斯特地质背景的分布范围;如果未来持续升温,其潜在适生区将向高纬度地区扩张,濒危程度可能受气候变化的影响不明显;桂西南和滇东南部分区域是未来气候变化情景下蚬木保育和利用的适宜区。该研究结果为蚬木的引种栽培和可持续管理以及保护和利用提供了科学依据。
Abstract
Excentrodendron tonkinense is a constructive species of karst seasonal rainforest and a karst obligate plant, which is also one of the national secondary key protected wild plant and an IUCN endangered plant, with high ecological economic value. In order to explore how the potential suitable areas of E. tonkinense change in the context of global change and its key driving factors, we used the maximum-entropy (MaxEnt) model to analyze the potential geographical distribution changes in China under future climate scenarios (SSP1-2.6 and SSP5-8.5), and tested the influence of the karst geological background distribution on predicting the suitable areas of karst obligate plants. The results were as follows: (1) In the case of adding karst geological background data, the average AUC value of the prediction model for the suitable area was 0.997, which had a good prediction effect. And the model prediction results were strictly limited to the karst region, consistent with the characteristics of karst obligate plant E. tonkinense. (2) According to the fitting results of the model, the karst geological background, the precipitation of the warmest quarter (800-950 mm), and the minimum temperature of the coldest month (7-11 ℃) were the key factors limiting the distribution of E. tonkinense. (3) With the increase of temperature in the future, the potential suitable areas for E. tonkinense would continue to expand in higher latitude karst areas; large areas of stable habitats existed in parts of southwestern Guangxi and southeastern Yunnan. In conclusion, the karst geological distribution is essential as predicting the potential geographic distribution of karst obligate plants such as E. tonkinense; if the temperature continues to rise in the future, its potential suitable areas will expand to high latitudes, and the degree of endangerment may be affected by climate, which means that it is not obvious under the influence of climate change; parts of Southwest Guangxi and Southeast Yunnan are suitable areas for the conservation and utilization of E. tonkinense under the climate change scenarios in the future. The results provide some scientific reference for the introduction, cultivation, sustainable management, protection and utilization of E. tonkinense.
