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滨海地区土壤盐碱化和缺磷已威胁到沿海防护林生存和国家生态安全。土壤盐碱化是限制植物生产力的重要环境因素之一（Khalid，2009），当前世界土壤盐碱化面积逐年增加，仅中国土壤盐碱化面积就超3 400万hm2，滨海盐碱地1 m土层内含盐量一般均超4 g·kg-1，严重危害包括海防林在内的农林业的可持续经营与发展（张华新等，2008; Fascella et al.，2018）。一方面，盐胁迫对林木产生渗透胁迫和干扰营养离子平衡，通过抑制和诱导多种酶系统影响林木的正常生长; 另一方面，盐胁迫通过影响PSⅡ潜在活性和PSⅡ原初光能转化效率导致林木光合效率下降（王东明等，2009）。缺磷环境造成植物营养不良极有可能加剧盐伤害作用。南方滨海地区土壤普遍缺磷（苏贻攀，2016），大部分土壤磷含量为0.043%~0.066%（张雨瑶和李世友，2013），限制植物同化力的形成、卡尔文环中酶的活性、RuBP的再生和同化物的运输，进而影响植物的光合作用（潘晓华等，1997），降低整株磷、钾、钙、氮和镁的累积量（韦如萍等，2008），使海防林更新的困难加剧。若忽视滨海地区土壤多盐和少磷共同作用对海防林树种的影响，就会低估沿海土壤恶劣环境对海防林经营造成的困难，不利于海防林的可持续经营和管理。
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台湾相思（Acacia confusa）广泛分布于我国沿海地区，是一种维护成本低的重要沿海防护林树种，对我国南方水土保持等贡献巨大（张清林等，2012）。台湾相思具有一定的耐旱性（沙桦欣等，2013）、抗低温能力（张柔等，2014）、抗强光胁迫能力（Weng et al.，2011），这证实高盐低磷胁迫对台湾相思种子萌发和幼苗生长均会产生不利影响。然而，目前对幼苗生长不利影响的机理尚未完全阐明（袁锋等，2021），相关研究大多专注于盐或磷单一胁迫对林木或作物等的影响（陈健妙等，2009; 尹勇刚等，2020），在大面积土壤中去盐工作难度较大，而施磷肥等相对较为简单易行。缺磷条件下施磷通常会促进植物生长且提高其光合作用，但补施磷是否有助于减缓或消除盐胁迫对植物幼苗的伤害尚未可知。因此，本研究以台湾相思幼苗为对象，分别测定不同NaCl浓度以及在此基础上添加磷肥条件下台湾相思幼苗的生物量、光合参数、叶绿素含量、叶相对电导率、叶绿素荧光、养分含量，以期明确盐胁迫条件下施磷能多大程度改变台湾相思幼苗的叶光合作用与养分特征，为提高台湾相思的耐盐性和磷利用率以及沿海防护林可持续经营提供理论和实践依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究地概况
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研究地位于119°13′E、26°05′N 的福建省福州市福建农林大学田间科技园内，属于亚热带季风气候，地势平坦，无霜期达326 d，年平均日照数为1 700~1 980 h，年平均降水量为900~2 100 mm，年相对湿度约77%。实验期间最低气温17℃，最高气温38℃，平均气温24℃。
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1.2 研究方法
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台湾相思为选自广州瑞景园林种苗批发中心培育的幼苗，幼苗均为一年生，生长状况良好，适应性强，具备实验条件。选择口径18 cm、高19 cm的塑料盆，每盆放置基质沙土（沙∶土=3∶1）4.5 kg，基质pH值为6.30±0.04，含盐量为0.03%±0.002%，速效氮、磷、钾分别为（0.4±0.05）、（0.7±0.05）、（1.8±0.7）g·kg-1。
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幼苗于2021年3月28日种植，每盆1棵，缓苗到4月29日，测定株高、地径后开始进行胁迫实验，为模拟滨海盐碱地生长条件，盐胁迫采用NaCl设置0%（B0）、0.2%（B1）、0.4%（B2）、0.6%（B3）和0.8%（B4）共5个处理（苏祖荣，1999），为防止死亡分4次放入，每次间隔1周。同时，在盐胁迫基础上添加磷肥，选择过磷酸钙磷肥（有效磷≥16%、水溶性磷≥11%）设置3个供磷水平，即0（P0）、0.5（P1）、1.5（P2）g·kg-1（谢钰容等，2003），设置P1 + B2、P1 + B3、P1 + B4 、P2 + B2 、P2 + B3 、P2 + B4 6个耦合处理，每个处理9盆，共99盆，实验于8月1日结束。
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1.3 指标测定
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1.3.1 林木形态学测定
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每个处理选取6棵且测定其株高、地径，将植株分为根、茎、叶三部分。称取叶鲜重，105℃杀青、80℃恒温烘干后测定叶干重。各形态指标测定如下:
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株高相对增长量=阶段测定高度-初始高度;
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地径相对增长量=阶段测定地径-初始地径;
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相对含水量=（鲜重-干重）/鲜重。
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1.3.2 林木生理学指标测定
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实验于露天环境进行，光照、二氧化碳浓度等条件与外界一致。选取健康叶片于晴朗天气7月7—8日的9:00—11:00采用LI6400便携式光合作用仪（LI-COR，USA）测定净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等指标。暗处理20 min后采用便携式荧光仪（OS-30P，Li-Cor，USA）测定初始荧光（F0）、最大荧光产量（Fm）、光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学效率（Fv/Fm）等参数。叶绿素含量采用丙酮-乙醇（各5 mL）混合浸提后，暗处理至材料变白后利用酶标仪测定663、645 nm波长的吸光值（刘鹏和杨玉爱，2000）。叶片相对电导率采用电导率仪法测定（刘艳萍等，2013）。叶烘干后粉碎过0.149 mm筛测定养分含量，采用硝酸-过氧化氢在数显温控消化炉进行消解后运用等离子体发射光谱仪（ICP-OES，PekinElmer，USA）测定（袁锋等，2020）。
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1.4 数据处理与统计分析
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数据指标均采用平均值表示，采用Excel2016软件进行数据统计分析，采用Origin Pro软件绘图，利用SPSS 25.0软件在单因素方差基础上进行LSD显著差异性检验，得到不同处理间差异。
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2 结果与分析
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2.1 施盐和磷对台湾相思幼苗生长及叶生物量的影响
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台湾相思幼苗生长及叶生物量随盐胁迫程度提高，数值下降明显（表1）。低盐浓度下，幼苗的株高相对增长量、地径相对增长量、叶鲜重、叶干重及叶相对含水量与对照组相比分别降低40.74%、4.62%、24.16%、21.98%和1.47%。高盐浓度下，上述指标分别降低70.00%、30.56%、52.57%和58.27%，降低幅度最大，而叶相对含水量相对于对照组增加了4.08%。这表明盐胁迫对台湾相思的生长起显著抑制作用，胁迫程度越大影响越大。
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不同盐浓度下施磷对幼苗生物量影响不同（图1）。0.4% NaCl浓度下，P0处理下幼苗的株高相对增长量、叶鲜重与叶干重显著高于P1、P2处理，而地径与相对含水量无显著差异; 0.6% NaCl浓度下，株高相对增长量在P1处理下显著降低，相对含水量在P2处理下显著降低，地径相对增长量、叶鲜重与叶干重在各磷浓度处理下无显著差异; 0.8% NaCl浓度下，P1处理下幼苗的株高相对增长量、叶鲜重与叶干重相对P2处理对幼苗的增加幅度更大，叶相对含水量增加幅度较小，地径相对增长量无显著差异。这表明低盐浓度施磷会对台湾相思幼苗生长产生抑制作用，而高盐浓度施低磷相对于高磷更有利于促进幼苗的生长。
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注: 同列不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。下同。
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Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences (P＜0.05) .The same below.
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不同小写字母表示同一NaCl浓度下不同磷处理间差异显著（P＜0.05）。下同
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Different lowercase letters at the same NaCl concentration indicate significant differences between different phosphorus treatments (P＜0.05) .The same below.
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图1 盐胁迫下不同磷浓度对台湾相思幼苗生长及生物量的影响
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Fig.1 Effects of different phosphorus concentrations on the growth and biomass of Acacia confusa seedlings under salt stress
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2.2 施盐和磷对台湾相思幼苗叶光合参数的影响
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盐胁迫下台湾相思幼苗的光合参数受到显著影响，盐度含量越高影响程度越大（表2）。低盐浓度下，幼苗的净光合速率与蒸腾速率相对对照组分别降低1.08%与4.15%，气孔导度与胞间CO2浓度分别增加16.67%与5.60%; 高盐浓度下，幼苗的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度与蒸腾速率分别降低69.40%、83.33%、28.72%与77.86%。这表明高盐胁迫下，幼苗的光合能力受到显著抑制。
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施磷对中低盐胁迫下的台湾相思幼苗的光合参数起抑制作用，而对高盐胁迫则相反，并且低磷处理较高磷处理起到的促进作用更大（图2）。0.4% NaCl与0.6% NaCl浓度下，P0处理下幼苗的光合参数数值普遍高于P1、P2处理，同时P2处理下幼苗的光合参数数值下降幅度更大; 0.8% NaCl浓度下，P1、P2处理下幼苗的光合参数数值增加。这表明在高盐胁迫基础上补施磷能够大幅提高幼苗的光合能力。
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2.3 施盐和磷对台湾相思幼苗叶绿素含量与叶绿素荧光的影响
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随着NaCl浓度增加，叶绿素含量显著降低，叶相对电导率显著增加，Fv/Fm先增后降（表3）。0.2 % NaCl浓度下，叶绿素a、b的含量、叶绿素总含量分别降低23.95%、18.33%、22.03%，叶相对电导率和Fv/Fm分别增加28.34%和2.78%; 0.4% NaCl浓度下，Fv/Fm值最高; 0.6% NaCl浓度下，叶绿素a、b的含量、叶绿素总含量分别降低65.27%、55.00%、62.56%，叶相对电导率与Fv/Fm分别增加82.14%与1.39%。这表明盐胁迫显著抑制幼苗叶绿素合成，在高盐胁迫下PSⅡ受到危害。由图3可知，0.4% NaCl浓度、P0处理下台湾相思幼苗的叶绿素含量、叶相对电导率均高于P1、P2处理，Fv/Fm在P1处理下取得最大值，P2处理下取得最小值; 0.6% NaCl浓度下，随磷浓度增加，叶绿素含量逐渐增加，叶相对电导率逐渐降低，Fv/Fm在P2处理下取得最小值，P0与P1处理无显著差异; 0.8% NaCl浓度下，P1处理较P2处理叶绿素含量和叶相对电导率数值大，而Fv/Fm则相反。这表明在盐胁迫后补施磷能减缓叶绿素分解速率，提高PSⅡ的光化学特性。
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2.4 施盐和磷对台湾相思幼苗叶养分特征的影响
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由表4可知，低盐浓度下，磷（P）、铁（Fe）、铜（Cu）含量与对照组相比降低，锰（Mn）、钙（Ca）、钠（Na）、钾（K）含量增加，镁（Mg）与铝（Al）含量无显著差异; 中盐浓度下，P、Fe及Al含量最小，Mn、K及Cu含量最大; 高盐浓度下，Mg和Al的含量与对照组相比分别降低5.88%和20.00%，Fe、Mn、Na、K和Cu的含量与对照组相比分别增加47.87%、20.00%、669.31%、18.50%和111.11%，P与Ca含量无显著差异。这表明大量钠离子使幼苗遭受盐害，并干扰其他元素的吸收。
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由图4可知，0.4% NaCl浓度下，台湾相思幼苗P、Fe、Mn、Mg、Ca、Al、K和Cu的含量均随磷浓度增加而增加，而Na含量在P1处理下最小、P2处理下最大; 0.6% NaCl浓度下，P、Mg、Ca、Al、Na的含量均随磷浓度增加先降后增，其中P、Mg、Ca在P0处理下最大，Al、Na在P2处理下最大，而Fe、Mn、K、Cu的含量均随磷浓度增加而增加; 0.8% NaCl浓度下，除Mg与K含量在P1处理下取得最大值外，其他养分含量均在P2处理下取得最大值。这表明盐胁迫后补施磷能缓解盐害作用，在一定程度上有利于幼苗吸收其他元素。
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3 讨论
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生长状况的变化是植物受环境胁迫影响最直观的响应机制（王佺珍等，2017）。盐胁迫下植株生长受影响的生理机制是多方面的，如营养离子平衡受到干扰、内源激素含量发生变化以及植物遗传物质受影响等（王东明等，2009）。本研究中，盐胁迫对台湾相思幼苗的生长起明显抑制作用，并随盐度增高而增强，这与多数盐胁迫研究的结果一致（汪贵斌和曹福亮，2003; 张建锋等，2005），主要原因是虽然高盐胁迫能激发植物幼苗自身水分调节和保水能力，但需在一定范围内，无论是胞内还是胞间对盐离子的吸收、运输和转运均不能无节制破坏植物体内盐离子浓度平衡而无损植物抗性。本研究结果表明，对台湾相思幼苗施加磷素过多会降低其耐盐性，这与蒋乔峰等（2013）的研究结果一致，原因可能是磷提高了钠在木质部中的向顶运输，从而影响幼苗的耐盐性，在幼苗盐分敏感期过量施磷很可能加剧盐胁迫对幼苗生长的影响（廖红等，2006）。此外，含有盐和磷的离子进入细胞后会改变植物细胞的水势和组分，也会影响细胞生长、生物量积累和光合作用。
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光合作用是植物产生有机体的重要生理进程，极易受环境胁迫影响（尹勇刚等，2020）。盐胁迫下植物光合速率下降的原因主要有影响CO2扩散到结合部位、改变负责光反应的细胞器的结构和功能、改变暗反应的化学过程以及抑制同化产物转移（王东明等，2009）。本研究中，低盐浓度下幼苗净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度的波动，说明此时非气孔因素为光合作用的主要限制因素; 中高盐处理上述指标均随盐浓度反向变化，说明此时气孔因素为光合作用的主要限制因素。植物地上部分对盐胁迫反应有一定滞后性的主要原因是盐主要通过根系吸收进入植物体内，由根至叶等地上部位需要一定的时间。此外，随着盐浓度增加，叶绿素水解酶活性增大，使叶绿素a与叶绿素b合成减少、分解增加，从而影响光能的吸收与转化（陈健妙等，2009）。叶相对电导率随盐浓度的增加逐渐增加，主要原因是叶片细胞原生质膜的膜透性增大，离子渗透增强，从而加剧了离子伤害对光合作用的影响（孙海菁等，2009）。叶片远离根部，结合Fv/Fm先增加后降低的结果表明，PSⅡ仅在高盐胁迫下受到危害，此时叶片潜在活力降低（柯裕州等，2009）。本研究结果表明，中低盐胁迫下施磷，植物通过调节体内的水分分配维持根部的细胞内外离子平衡，可能降低叶中水分含量，造成气孔关闭的程度上升，导致光合受阻; 高盐胁迫下磷营养的改善极大增加气孔导度，提高幼苗叶绿素a与叶绿素b的含量，并在一定程度上减弱因盐胁迫而引起的叶绿素分解代谢，有利于提高叶绿体光系统Ⅱ的光化学效率，从而发挥叶绿素的潜能（张玉斌，2009）。高盐胁迫下适当增加磷含量有助于稳定细胞膜结构（王玉凤等，2021）。高盐胁迫下高磷处理较低磷处理更有利于提高Fv/Fm，可能原因是高盐胁迫下适当增加磷含量能提高PSⅡ的光化学特性、幼苗潜在活性以及原初光能转化效率（连慧达等，2015）。
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图2 盐胁迫下不同磷浓度对台湾相思幼苗叶光合参数的影响
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Fig.2 Effects of different phosphorus concentrations on leaf photosynthetic parameters of Acacia confusa seedlings under salt stress
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图3 盐胁迫下不同磷浓度对台湾相思幼苗叶绿素含量与叶绿素荧光的影响
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Fig.3 Effects of different phosphorus concentrations on chlorophyll contents and chlorophyll fluorescence of Acacia confusa seedlings under salt stress
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植物对矿质元素的吸收是生物量积累的基础，也是实现植物良好生长发育的关键（邢英英等，2014）。盐胁迫下土壤中的NaCl通常会改变离子平衡，导致盐离子与营养元素比例发生变化，植物正常生理代谢受影响（陈少良等，2002）。本研究中，不同程度盐胁迫下，台湾相思幼苗对磷、铁、镁、铝、铜元素的吸收受到抑制，对锰、钙、钠、钾元素的吸收量增加，可能原因是盐胁迫下大量的钠离子破坏了台湾相思幼苗体内的离子平衡，造成严重的单盐毒害，干扰了幼苗对磷、铁、镁、铝、铜元素的吸收。史晓龙等（2018）研究表明磷、铁、镁、铝、铜元素的含量一定程度上影响植物的生长速率、光合速率、叶绿素合成与多方面抗逆性。本研究结果表明，低盐胁迫下，施加磷一定程度上能抑制钠离子对幼苗的毒害作用，促进幼苗对其他元素的吸收; 中盐浓度下，施加磷能促进幼苗对铁、锰、钾、铜元素的吸收; 高盐浓度下，低磷处理较高磷处理对幼苗吸收镁元素与钾元素起到的促进作用更大，而幼苗对其他元素的吸收则是在高磷处理下受到的促进作用更大，主要原因可能是植物在抗盐过程中急需补充相应的金属离子。金属离子在植物体内较为活跃，盐胁迫和施磷均造成根系周围离子环境的巨大变化，植物为保证体内养分均衡，维持正常生理生命活动，金属离子浓度必然发生波动。然而，由于涉及众多离子且各离子电荷不同、含量不同，因此每种离子的变化规律均不明显。
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图4 盐胁迫下不同磷浓度对台湾相思幼苗养分含量的影响
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Fig.4 Effects of different phosphorus concentrations on nutrient contents of Acacia confusaunder salt stress
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4 结论
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不同盐分在不同程度上抑制了台湾相思幼苗的生长发育、光合能力以及获取养分的能力; 在盐胁迫基础上施磷，因浓度不同所以效果也不同。台湾相思幼苗对低盐浓度有一定的耐受性，随着盐胁迫程度提升，台湾相思幼苗的光合能力与获取养分能力受到的抑制增强，从而导致台湾相思幼苗难以正常生长发育。高盐胁迫下，对台湾相思幼苗施磷能有效促进其生长发育、光合能力以及获取养分的能力。本研究阐明了施盐和磷对台湾相思幼苗叶光合作用与养分特征的影响。然而，对于台湾相思幼苗盐磷在生理和分子水平交互作用的机理以及各离子波动规律和内在机制目前尚不清楚，需要更进一步研究。
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摘要
为探究施盐和磷对重要海防林树种台湾相思幼苗叶光合作用与养分特征的影响,该研究设置0%(B0)、0.2%(B1)、0.4%(B2)、0.6%(B3)、0.8%(B4)的NaCl溶液和0 (P0)、0.5 (P1)、1.5 (P2) g·kg-13个供磷水平的过磷酸钙磷肥,在此基础上设置盐磷6个耦合处理,测定幼苗光合作用和养分特征指标。结果表明:(1)盐胁迫显著抑制台湾相思幼苗的生长发育,盐含量越高影响程度越大;低盐施磷对台湾相思幼苗生长不利,中高盐施磷显著减缓盐对幼苗生长的抑制作用。(2)台湾相思幼苗光合作用受盐胁迫影响显著;中低盐施磷后气孔关闭程度上升会加剧盐胁迫对幼苗光合作用的影响,高盐适当施磷可显著提高台湾相思幼苗光合能力。(3)盐胁迫显著降低叶绿素含量且对光系统Ⅱ造成危害;低盐胁迫施磷对台湾相思幼苗叶绿素合成不利,高盐适当施磷可以提高叶绿素合成量、稳定细胞膜结构以及提高叶片潜在光合能力。(4)盐胁迫对叶的Fe、Mn、Na、Cu等金属元素含量有较强干扰;在盐胁迫基础上施磷可有效促进幼苗对部分元素的吸收。综上认为,在盐胁迫条件下施磷可以提高台湾相思幼苗光合作用和吸收养分的能力。该研究结果为提高台湾相思树的耐盐性和磷利用率提供了理论依据,对沿海防护林可持续经营具有指导意义。
Abstract
Acacia confusa is an important species in coastal shelter forests. In order to explore the effects of salt and phosphorus fertilization on leaf photosynthesis and nutrient characteristics of the seedlings. NaCl solutions were configured in the concentrations of 0%(B0),0.2%(B1),0.4%(B2),0.6%(B3)and 0.8%(B4),and superphosphate solutions in the concentrations of 0 g·kg-1(P0),0.5 g·kg-1(P1),and 1.5 g·kg-1(P2). The photosynthesis and nutrient characteristics of the seedlings were determined after being watered by the six combined solutions of salt phosphorus coupling fertilization.The results were as follows:(1)Salt stress significantly inhibited the growth and development of the seedlings, and the higher the salt content,the greater the effect.Phosphorus application under low salt stress was unfavorable to the growth of the seedlings, while phosphorus application under medium high one significantly slowed down the inhibition of the seedling growth.(2)The greater the salt stress,the higher the effects on the photosynthesis of the seedlings.The stomatal closure degree of phosphorus application increased under low and medium salt stress,which aggravated the effect of salt stress on photosynthesis of the seedlings.Appropriate phosphorus application under high-salt stress could significantly improve the photosynthetic capacity of the seedlings.(3)Salt stress significantly reduced chlorophyll content and caused harm to photosystem II.Phosphorus fertilization on the seedlings under low-salt stress had adverse effects on chlorophyll synthesis. Appropriate fertilization of phosphorus in high-salt stress could increase chlorophyll synthesis,stabilize cell membrane structure, and improve the potential photosynthetic capacity of leaves.(4)Salt stress had strong interference on the contents of Fe, Mn, Na, Cu and other metal elements in leaves.Phosphorus application under salt stress could effectively promote the absorption of some elements by seedlings.In conclusion, phosphorus application after salt stress can improve the photosynthesis and nutrient absorption ability of A.confusa seedlings on the whole.The results provides a theoretical basis for improving the salt tolerance and phosphorus utilization rate of A.confuse,and have guiding significance for the sustainable management of coastal shelter forests.