-
红树植物是生长在热带、亚热带海岸潮间带的乔木、灌木或草本植物（Tansley &Fritsch，1905; 林鹏，1987）。红树林因其抵挡海啸和台风的能力远胜于人类工程而素有“海岸卫士”的称号，同时红树林还具有多种生态系统服务功能（Dasgupta &Shaw，2017）。近一个世纪以来，过度砍伐和养殖开发等人类活动的影响导致红树林发生了剧烈退化（Krauss et al.，2014; 廖宝文和张乔民，2014; Meng et al.，2016; 卢元平等，2019）。随着人们对红树林生态价值的认识进一步加深，红树林湿地已成为国际上生物多样性保护和湿地生态保护的重点对象，红树林的生态恢复与重建研究也日益受到重视（Duke et al.，2007）。近年来，我国华南沿海大范围开展红树造林，选用无瓣海桑（Sonneratia apetala）等速生树种进行红树林恢复。这一生长迅速的高大树种降低了林下环境的光照水平，由于光是影响植物生长发育和生存的最重要环境因子之一，因此无瓣海桑的扩散种植不可避免地对林下本土红树植物的生存造成一定影响，这就需要对红树林群落结构进一步改造和优化。为此，我们开展了外来种无瓣海桑与7种本土红树植物在不同光强条件下的生长和生物量分配（谭淑娟等，2020）以及生理生态特性的系统研究，为人工红树林群落的优化配置和合理的林分改造提供理论指导。
-
可溶性蛋白质含量的高低反映了植物新陈代谢是否正常，植物受到胁迫时，细胞会累积水溶性化合物来保护细胞结构（Zhifang &Loescher，2003）。这类化合物的大量形成，一方面表明植物受到了一定的逆境胁迫，另一方面这些物质作为渗透调节物质缓解了植物的逆境胁迫（余叔文和汤章城，1999; Huang et al.，2014; 丁龙等，2017）。可溶性蛋白中含有许多重要的酶类，对光合作用有重要贡献的1，5-二磷酸核酮糖（ribulose-1，5-bisphos-phate，RuBP）羧化酶含量超50%，其他成分在氮素代谢中也起着代谢库的作用（潘远智，2006）。因此，植物叶片中许多可溶性蛋白都受到光信号的调控，其含量反映了植物生长发育过程中的自身调节能力。在植物生长过程中，各种逆境胁迫（如强光、盐渍、冷冻、营养元素缺乏）常可诱发细胞内活性氧浓度的增加，从而造成对植物的伤害（McCord &Fridovich，1969; 古今和陈宗瑜，2006; Xie et al.，2008; 普布卓玛等，2019）。植物体在长期进化过程中相应地形成了酶促和非酶促两大类保护系统，赋予植物体以清除活性氧的能力，减轻或避免活性氧对细胞造成的伤害（蒋明义等，1994）。其中，抗氧化酶的研究较多，主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）等，通过在植物体内协同作用清除过量的活性氧，维持活性氧的代谢平衡，使植物在一定程度上抵御逆境胁迫伤害（Liang et al.，2003; 陈卫东等，2021）。
-
在不同生境条件下，红树植物通常表现出不同的抗氧化酶活性。有研究表明，秋茄（Kandelia obovata）叶片SOD活性在林外全光照条件下显著大于林内，说明强光条件的胁迫更为明显（叶勇等，2001; 刁俊明等，2009）。高盐胁迫既可导致秋茄幼苗中的SOD、POD和CAT等抗氧化酶呈先上升后下降的变化趋势（邢建宏等，2018），也可引起小花木榄（Bruguiera parviflora）叶片H2O2含量的增加，以及APX、GR、SOD活性的增加和CAT活性的显著下降（郑海雷等，1998; Parida et al.，2004）。苏柏予等（2021）的研究表明，红树植物组织POD活性在淹水期间呈上升趋势，CAT、SOD和APX等酶活性呈先上升后下降的变化趋势，说明水淹会导致植物体内活性氧产生和清除的平衡被打破。以往的研究主要集中在红树植物对高盐、缺氧等不同逆境胁迫的反应，而对光照如何影响红树植物叶片的抗氧化酶系统的活性尚缺乏系统研究。为此，本文选择我国珠三角地区常见的8种红树植物，包括无瓣海桑、秋茄、木榄（Bruguiera gymnorhiza）、桐花树（Aegiceras corniculatum）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和卤蕨（Acrostichum aureum）6种真红树植物和银叶树（Heritiera littoralis）、黄槿（Hibiscus tiliaceus）2种半红树植物作为研究对象，通过不同光照条件下叶片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性的比较研究，探讨红树植物光适应的生理生态策略有何种间差异，以期为红树林的保护和恢复实践提供科学参考。
-
1 材料与方法
-
1.1 试验区和种源区的自然概况
-
遮荫试验于2013年10月至2014年10月在位于广东省广州市的中国科学院华南植物园大型实验生态学综合试验场进行。地理位置为113°21′25.28″E、23°10′42.79″N，海拔40 m。该地区属南亚热带海洋季风气候类型，全年平均气温为20~22℃，平均相对湿度为77%，年平均降雨量为1 982.7 mm。
-
试验所用红树幼苗购自广东珠海淇澳红树林自然保护区附近的苗圃。该保护区位于113°36′40″—113°39′15″E、22°23′40″—22°27′38″N，属于南亚热带海洋性季风气候（廖宝文等，2008）。区内年均气温为22.2℃，基本无霜期，年降雨量为1 875.7 mm，4—10月占全年雨量的84%左右（廖宝文等，2006）。保护区受降雨、江河径流和潮汐的影响，海水盐度在3.31‰~7.05‰之间变化，海域潮汐属不正规半日潮（蔡水花等，2016）。
-
1.2 试验材料
-
2013年8月，在珠海淇澳岛红树林自然保护区附近的苗圃内选择苗龄1 a、长势均一的8种红树植物的幼苗。其中，无瓣海桑为外来红树植物，原产于孟加拉国，对我国沿海环境表现出很强的生态适应性，在珠海淇澳岛已有成规模的造林; 其他7种红树植物均为本土种，包括5种真红树植物（秋茄、木榄、桐花树、老鼠簕和卤蕨）和2种半红树植物（银叶树和黄槿）。8种红树植物及其幼苗的生长初始参数如表1所示。
-
1.3 试验设计
-
共设置4个光强梯度，分别为相对自然光强的100%（T0，对照）、45%（T1）、30%（T2）和10%（T3）（黄陵和詹潮安，2003）。通过不同透光度的黑色尼龙网获得不同相对光强（T1、T2、T3）。在遮荫初期，选择全晴天，用Li-250A照度计（LI-COR，Inc，USA），每天记录9:00、12:00、15:00各遮荫棚内和全光照处理下的光量子通量密度，连续测定3 d，4个处理的相对全日照光强实测值如表2所示。将栽植好的幼苗标号并分别置于4个光强处理区中，每处理每种10~12株。幼苗栽种于13.4 L花盆（上口内径30 cm，盆底内径21 cm，高26 cm）中，每盆1株，花盆放置于含有人工配置海水的塑料盆（内径27.5 cm，高10.5 cm）中，进行遮荫处理1 a。栽培基质使用珠海淇澳岛的海泥，其盐度、含水量、全氮含量和有机碳含量分别为8.3%、42.9%、1.61%和1.85%。人工海水以粗海盐和自来水调配而成，含盐量模拟淇澳岛近岸海水平均盐度，约为6‰。试验期间监测盐度，适时补充人工海水。
-
注: T. 真红树植物; S. 半红树植物。
-
Note: T. True mangrove; S. Semi-mangrove.
-
1.4 叶片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性测定
-
遮荫处理1 a后，在进行收获试验前于4个处理中每个树种选择5棵幼苗，每棵幼苗随机选取6~10片新鲜成熟叶片，用于可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性的测定。
-
用FA1104电子天平（精度为0.000 1 g）称取新鲜叶片0.3 g 左右，加入预冷的1.8 mL 提取液（内含0.05 mol·L-1 pH 7.8 磷酸缓冲液，1 mmol·L-1 EDTA-Na2，1%PVP）冰浴研磨至匀浆，在4℃下16 000 g离心20 min，上清液用于可溶性蛋白含量及酶活性测定。以牛血清蛋白作标准曲线，用考马斯亮兰染色法（Bradford，1976）测定可溶性蛋白含量。
-
SOD活性参照Giannopolitis和Ries（1977）的方法测定，以0.05 mol·L-1 pH 7.8的磷酸缓冲液代替酶液作空白，以抑制光化还原氮蓝四唑50%为一个酶活力单位（U），酶的活性以U·g-1 FW表示（FW表示样品鲜重）。过氧化氢酶（CAT）活性测定参照Chance和Maehly（1955）的方法，以每1min引起OD240变化0.01所需的酶量为一个酶活力单位（U），酶的活性以U·g-1 FW·min-1表示。过氧化物酶（POD）活性参照陈贻竹和王以柔（1989）的方法，以每1min引起OD470变化0.01为1个酶活力单位（U），酶的活性以U·g-1 FW·min-1表示。抗坏血酸（AsA）过氧化物酶（APX）活性参照Nakano和Asada（1981）的方法测定，以每1 min氧化1μmol AsA的酶量为一个酶活力单位，酶活性以μmol AsA· g-1 FW·min-1表示。谷胱甘肽还原酶（GR）活性参照Foyer和Halliwell（1976）的方法，以3 min内OD340的变化量表示一个酶活力单位，酶的活性以U·g-1 FW·min-1表示。
-
1.5 数据统计分析
-
用Microsoft Excel2013软件计算平均值和标准误，采用SPSS 13.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）软件进行统计分析，当P ＜ 0.05时表示有统计学意义。各光强处理间可溶性蛋白含量及各抗氧化酶活性的差异使用单因素方差分析（one-way ANOVA）进行显著性检验，当差异显著时以Tukey post hoc comparisons法进行多重比较。
-
2 结果与分析
-
2.1 可溶性蛋白含量
-
光强对叶片可溶性蛋白含量的影响因红树种类不同而异，遮荫对无瓣海桑、秋茄、桐花树、老鼠簕、黄槿和银叶树幼苗叶片可溶性蛋白含量有显著影响，而对木榄和卤蕨幼苗的影响不显著（表3）。在遮荫处理下，无瓣海桑、秋茄、桐花树和老鼠簕幼苗叶片可溶性蛋白含量显著低于对照，在低光照处理间差异不显著; 银叶树和黄槿叶片可溶性蛋白含量在100%、45%和30%光照处理间差异不显著，在10%光照处理下显著下降（图1）。
-
注: ns表示P ＞ 0.05，*表示P ＜ 0.05，**表示P＜ 0.01，***表示P ＜ 0.001。
-
Note: ns indicates P ＞ 0.05, *indicates P ＜ 0.05, **indicates P＜0.01, ***indicates P＜0.001.
-
同一物种不同字母表示各光照处理间存在显著差异（P＜0.05）; ns表示无显著差异（P＞0.05）。物种缩写见表1，下同。
-
Different letters of the same species indicate significant differences between different light intensity treatments (P＜0.05) ; ns indicates no significant differences (P＞0.05) . Abbreviations of the species are shown in Table1, the same below.
-
图1 不同光照强度处理下8种红树植物幼苗叶片的可溶性蛋白含量
-
Fig.1 Soluble protein contents in leaves of seedlings of the eight mangrove species under different light intensity treatments
-
2.2 抗氧化酶活性
-
单因素方差分析结果（表3）表明，遮荫显著影响无瓣海桑、木榄、老鼠簕和银叶树、黄槿幼苗的叶片SOD活性，而对秋茄、桐花树和卤蕨幼苗无显著影响。由图2可知，随着处理光照强度的下降，幼苗叶片SOD活性呈先上升后下降的趋势，无瓣海桑和老鼠簕的叶片SOD活性在100%、45%、30%光照处理间无显著差异，在10%光照处理下显著降低，SOD活性显著低于其他各处理; 木榄、黄槿和银叶树在45%、30%光照处理下叶片SOD活性较高，显著高于100%、10%光照处理。
-
遮荫对8种红树植物幼苗叶片CAT和POD的活性均有显著影响。无瓣海桑、老鼠簕、银叶树叶片的CAT活性随光照强度的下降显著降低，秋茄、木榄、桐花树和卤蕨叶片CAT活性随光照强度的下降呈现先上升后下降的趋势，除桐花树外，其他3种红树植物的CAT活性在45%光照处理下显著高于其他处理，黄槿叶片CAT活性在遮荫处理下显著高于对照处理，并在3个遮荫处理间差异较小（图2）。
-
无瓣海桑、秋茄、木榄、桐花树、银叶树和黄槿的叶片POD活性随光照强度的下降显著升高，POD活性在10%光照处理组最高，显著高于其他各处理，老鼠簕和卤蕨在低光处理（30%、10%光照）下叶片POD活性显著降低，显著低于对照处理。从图2还可以看出，8种红树植物幼苗叶片POD活性存在较大的种间差异，其中无瓣海桑、木榄和桐花树等真红树植物叶片POD活性显著低于半红树植物银叶树和黄槿，半红树植物叶片POD活性变化在426.3~1 643.6 U·g-1 FW·min-1之间，真红树植物变化在1.4~724.0 U·g-1 FW·min-1之间。
-
图2 不同光照强度处理下8种红树植物幼苗叶片的SOD、CAT、POD活性
-
Fig.2 Activities of SOD, CAT and POD in leaves of seedlings of the eight mangrove species under different light intensity treatments
-
不同光照强度处理下，8种红树幼苗叶片APX和GR活性如图3所示。单因素方差分析结果（表3）表明，遮荫对8种红树植物幼苗APX活性均产生显著影响。无瓣海桑和桐花树叶片APX活性随光照强度下降而显著降低，在低光照处理下显著低于对照处理; 秋茄、木榄、老鼠簕、卤蕨、银叶树叶片的APX活性在45%光照处理组最高; 黄槿叶片APX活性在30%光照处理组最高，在10%光照处理组最低。遮荫对叶片GR活性的影响在无瓣海桑、秋茄、木榄、桐花树、老鼠簕、卤蕨和银叶树幼苗中表现显著，在黄槿幼苗中表现不显著。无瓣海桑、秋茄、木榄、桐花树、卤蕨、银叶树叶片的GR活性随光照强度的下降而显著降低，但在低光照处理（30%、10%光照）间不存在显著差异; 老鼠簕叶片GR活性在遮荫处理下有较大幅度的下降，并在4个光照处理间均存在显著差异。
-
图3 不同光照强度处理下8种红树植物幼苗叶片的APX和GR活性
-
Fig.3 Activities of APX and GR in leaves of seedlings of the eight mangrove species under different light intensity treatments
-
3 讨论
-
3.1 可溶性蛋白含量
-
可溶性蛋白含量的降低是逆境对植物的一种伤害作用（Huang et al.，2014; 李先民等，2019）。光照不足会使植物体内可溶性蛋白含量降低，植物衰老加快（招礼军等，2022）。耐阴能力强的植物在遮荫条件下可以维持其可溶性蛋白含量（Deng et al.，2012）。本研究发现，木榄和卤蕨幼苗的叶片可溶性蛋白含量在遮荫处理时与对照相比无显著差异，表明这两种红树植物幼苗在不同的光照强度下都可以对叶片可溶性蛋白含量进行有效调节，从而缓解光照不足对幼苗的影响（Annicchiarico et al.，2013）。老鼠簕作为淇澳岛红树林自然更新的主要树种，在10%的光照强度处理下仍可以维持较高水平的可溶性蛋白含量，表明其具有较强的耐荫能力，适合在林下种植。无瓣海桑、银叶树和黄槿在遮荫条件下不能通过对可溶性蛋白含量进行有效调节来缓解弱光胁迫。因此，均不适合在郁闭度较高的红树林群落进行林下种植。
-
3.2 抗氧化酶活性
-
本研究在选取的8种红树植物中，SOD活性均随光照强度的下降表现出先上升后下降的趋势，这种变化趋势与红树植物在胁迫环境中SOD的变化趋势一致（李诗川等，2014; Wang et al.，2014; 赵胡等，2014; 苏柏予等，2021），表明红树幼苗在遮荫条件下清除活性氧自由基的能力降低，红树幼苗生长受到限制（谭淑娟等，2020）。招礼军等（2022）针对林缘、林窗和林下三种生境下滨海过渡带重要树种膝柄木（Bhesa robusta）的生态适应研究发现，其幼苗在长期光照不足的环境下表现出抗氧化酶活性降低，使得植物生长受到抑制。
-
POD可以催化H2O2的分解，从而阻止因植物体内过氧化物积累而引起的细胞中毒。本研究中，除老鼠簕和卤蕨外，其余6种红树植物的POD活性均表现为上升趋势。张兰等（2021）研究表明在受到遮荫处理时，这6种红树植物均能够通过调高自身POD活性来缓解弱光逆境所引起的体内H2O2的积累; 而老鼠簕和卤蕨作为耐阴植物，强光对它们来说构成胁迫环境，其在强光条件下表现出更高的POD活性。高光胁迫下POD活性的上升可缓解其造成的过氧化伤害（Sano et al.，2020）。相比于真红树植物，本研究中的2种半红树植物均表现出高得多的POD活性，这可能与半红树植物与真红树植物之间的生理差异有关（黄依依等，2020）。
-
CAT在植物体内能将H2O2分解为水和氧气，使植物体免受H2O2的毒害（Wang et al.，2017; Aires et al.，2021）。植物在受到弱光胁迫时CAT合成受到抑制，表现出下降趋势（招礼军等，2022）。本研究发现，无瓣海桑、老鼠簕和银叶树的CAT活性亦表现出随光照强度下降而下降的趋势，而秋茄、木榄、桐花树和卤蕨的CAT活性却随光照强度的降低表现出先上升后下降的变化趋势。这表明幼苗受到了一定程度的低光胁迫，对H2O2转化的能力有所下降（Wang et al.，2017）。本研究表明CAT活性没有表现出与POD活性一致的变化趋势，这一现象与前人（梁芳等，2020; Aires et al.，2021）的研究结果一致。这两种抗氧化酶之所以对遮荫的响应程度不一，可能与POD不仅参与H2O2的解毒，还参与细胞对乳酸和乙醇的解毒有关（苏柏予等，2021）。Aires等（2021）认为，在不同光照强度下植物会选择性激活POD和CAT其中之一来防止细胞膜脂过氧化。一般来说，植物会优先选择抗氧化效率更高的CAT（Hasanuzzaman et al.，2018）。本研究中，由于红树植物在遮荫条件下CAT活性受到抑制，因此POD活性的升高可能是红树植物保护细胞膜免受H2O2伤害的重要途径。
-
有研究表明，在弱光等逆境条件下植物体依赖抗坏血酸的H2O2清除途径的酶活性通常增加（寿森炎等，2000; 陈坚等，2013）。APX和GR作为依赖抗坏血酸的H2O2清除途径的主要抗氧化酶，主要存在于叶绿体中（寿森炎等，2000）。当植物受到弱光胁迫时，相关抗氧化酶基因在叶绿体中的表达被激活，增加植物体内抗氧化酶的含量，以此避免光照不足可能对植物带来的过氧化伤害（Wang et al.，2020; Aires et al.，2021）。本研究中，APX和GR表现出不同的变化趋势，即随着生长光强的降低，APX总体表现出先升高后降低的变化趋势，而GR则表现出下降趋势，表明遮荫导致叶绿体中H2O2过量生成已经超过了酶系统的清除能力，酶系统受到破坏，对胁迫的抗性降低。Wang等（2020）的研究表明，当光照强度超过一定阈值时，相关抗氧化酶的基因表达量下降，植物将可能受到膜脂过氧化的伤害。
-
有研究表明，抗氧化酶是缓解环境胁迫对植物造成的过氧化伤害的主要物质，并在胁迫环境下，抗氧化酶系统会被迅速激活（Deng et al.，2012; Wang et al.，2017; Sano et al.，2020），而植物受到有效光合辐射长期不足时，体内的SOD、POD和APX等抗氧化酶活性均会降低，从而使得植物清除自由基的能力降低，植物代谢受到阻碍，最终导致植物生长受到抑制（何培磊等，2021; 张兰等，2021; 招礼军等，2022）。本研究中，不同红树幼苗叶片抗氧化酶活性在遮荫条件下的总体变化趋势因物种而异，反映了不同红树物种适应光强的生理生态策略的差异，即木榄、老鼠簕和卤蕨的SOD和APX等抗氧化酶活性在10%光照强度处理下的活性与对照并无显著差异，表明其在重度遮荫条件下仍能维持抗氧化酶系统的正常运作; 而无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿的抗氧化酶活性表现出总体下降的趋势，表明在遮荫条件下，抗氧化酶系统难以做出适当调节，其活力和平衡受到破坏，导致植株生长状态不良。谭淑娟等（2020）研究发现，无瓣海桑在遮荫条件下存活率显著下降，茎高增长受到抑制，无瓣海桑、秋茄和黄槿的生物量在遮荫条件下显著下降，而老鼠簕的生物量和茎高增长量则显著增加，结合本研究结果说明可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性可以在一定程度上表征植物的生长状态。由此可以推断，木榄、老鼠簕和卤蕨在生理上表现出对不同光强的适应性，适宜作为林下物种对红树林群落进行改造，而无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿适宜作为中上层树种或在郁闭度较低的林下种植。
-
4 结论
-
木榄、老鼠簕和卤蕨在可溶性蛋白含量上表现出了对不同光照强度的适应性，可以作为红树林更新的备选树种用于林下栽培; 而无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿在遮荫条件下可溶性蛋白含量的变化表明其受到逆境胁迫，适合将其栽培在郁闭度较低的林下或将其作为中上层树种。从SOD、POD和APX等抗氧化酶活性来看，当光照强度降至30%及以下时，无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿通过抗氧化酶缓解活性氧毒害的能力下降，植株表现出胁迫伤害，说明其不适合在郁闭度较高的林下种植。因此，若要科学地选择适合在郁闭度极高的无瓣海桑群落进行林分改造的本土红树植物，就要充分考虑各种本土红树植物在不同光照条件下生长状态和生理生态特征的适应性差异，从而对红树林群落进行林分改造，以丰富红树林群落的生物多样性，改善其生态系统服务功能。
-
参考文献
-
AIRES ES, ARAGAO CA, DANTAS BF, et al. , 2021. Light intensity modulates the accumulation of carbohydrates, antioxidant enzymes and production of iceberg lettuce under tropical conditions [J]. Horticulturae, 7(12): 553.
-
ANNICCHIARICO P, PECETTI L, TAVA A, 2013. Physiological and morphological traits associated with adaptation of lucerne (Medicago sativa) to severely drought-stressed and to irrigated environments [J]. Ann Appl Biol, 162(1): 27-40.
-
BRADFORD MM, 1976. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding [J]. Anal Biochem, 72(1/2): 248-254.
-
CAI SH, LI T, ZHOU GX, et al. , 2016. Gas exchange characteristics in the mangrove associate Hibiscus tiliaceus [J]. Guihaia, 36(4): 397-404. [蔡水花, 李婷, 周光霞, 等, 2016. 半红树植物黄槿的气体交换特性 [J]. 广西植物, 36(4): 397-404. ]
-
CHANCE B, MAEHLY AC, 1955. Assay of catalase and peroxidase [J]. Meth Enzymol, 2: 764-775.
-
CHEN J, LI NY, LIU Q, et al. , 2013. Antioxidant defense and photosynthesis for non-indigenous mangrove species Sonneratia apetala and Laguncularia racemosa under NaCl stress [J]. Chin J Plant Ecol, 37(5): 443-453. [陈坚, 李妮亚, 刘强, 等, 2013. NaCl处理下两种引进红树的光合及抗氧化防御能力 [J]. 植物生态学报, 37(5): 443-453. ]
-
CHEN WD, ZHANG YX, CONG BM, et al. , 2021. Effects of potassium fertilizer on MDA, SP content and antioxidant system of alfalfa root neck [J]. Acta Agr Sin, 29(4): 717-723. [陈卫东, 张玉霞, 丛百明, 等, 2021. 钾肥对紫花苜蓿根颈丙二醛、可溶性蛋白含量与抗氧化系统的影响 [J]. 草地学报, 29(4): 717-723. ]
-
CHEN YZ, WANG YR, 1989. Study on peroxidase (POD) in litchi fruit [J]. Acta Bot Austro Sin, 5: 47-52. [陈贻竹, 王以柔, 1989. 荔枝果实过氧化物酶(POD)的研究 [J]. 中国科学院华南植物研究所集刊, 5: 47-52. ]
-
DASGUPTA R, SHAW R, 2017. Participatory mangrove management in a changing climate [M]. Tokyo: Springer.
-
DENG YM, SHAO QS, LI CC, et al. , 2012. Differential responses of double petal and multi petal jasmine to shading: II. Morphology, anatomy and physiology [J]. Sci Hortic, 144: 19-28.
-
DING L, ZHAO HM, ZENG WJ, et al. , 2017. Physiological responses of five plants in northwest China arid area under drought stress [J]. Chin J Appl Ecol, 28(5): 1455-1463. [丁龙, 赵慧敏, 曾文静, 等, 2017. 五种西北旱区植物对干旱胁迫的生理响应 [J]. 应用生态学报, 28(5): 1455-1463. ]
-
DIAO JM, PENG YS, ZHENG MX, et al. , 2009. The growth and physiological ecological responses of mangroves to low light level: a review [J]. J Jiaying Univ, 27(3): 69-74. [刁俊明, 彭逸生, 郑明轩, 等, 2009. 红树植物对低光照水平的生长及生理生态响应研究进展 [J]. 嘉应学院学报, 27(3): 69-74. ]
-
DUKE N, MEYNECKE JO, DITTMANN S, et al. , 2007. A world without mangroves? [J]. Science, 317(5834): 41-42.
-
FOYER CH, HALLIWELL B, 1976. The presence of glutathione and glutathione reductase in chloroplasts: a proposed role in ascorbic acid metabolism [J]. Planta, 133(1): 21-25.
-
GIANNOPOLITIS CN, RIES SK, 1977. Superoxide dismutases I. Occurrence in higher plants [J]. Plant Physiol, 59(2): 309-314.
-
GU J, CHEN ZY, et al. , 2006. Response mechanism of plant enzymatic system to UV-B radiation [J]. Chin J Ecol, 25(10): 1269-1274. [古今, 陈宗瑜, 2006. 植物酶系统对UV-B辐射的响应机制 [J]. 生态学杂志, 25(10): 1269-1274. ]
-
HASANUZZAMAN M, NAHAR K, ANEE TI, et al. , 2018. Silicon-mediated regulation of antioxidant defense and glyoxalase systems confers drought stress tolerance in Brassica napus L. [J]. S Afr J Bot, 115: 50-57.
-
HE PL, YE ZH, SUN YJ, et al. , 2021. Alleviating effects of ALA on light stress of chrysanthemum antioxidant enzyme system [J]. Jiangsu Agric Sci, 49(1): 107-111. [何培磊, 叶自慧, 孙延军, 等, 2021. ALA对菊花抗氧化酶系统光照胁迫效应的缓解作用 [J]. 江苏农业科学, 49(1): 107-111. ]
-
HUANG CJ, WEI G, JIE YC, et al. , 2014. Effects of concentrations of sodium chloride on photosynthesis, antioxidative enzymes, growth and fiber yield of hybrid ramie [J]. Plant Physiol Biochem, 76: 86-93.
-
HUANG L, ZHAN CA, 2003. Analysis on introduction and trial of mangrove Sonneratia apetala on the seashore of east Guangdong [J]. For Sci Technol, 5(2): 7-8. [黄陵, 詹潮安, 2003. 粤东沿海引种无瓣海桑试验研究 [J]. 林业实用技术, 5(2): 7-8. ]
-
HUANG YY, CAI SH, TAN SJ, et al. , 2020. Comparative study on leaf traits of true mangrove and semi-mangrove species [J]. Guihaia, 40(3): 345-355. [黄依依, 蔡水花, 谭淑娟, 等, 2020. 真红树植物和半红树植物叶片性状的比较研究[J]. 广西植物, 40(3): 345-355. ]
-
JIANG MY, YANG WY, XU J, et al. , 1994. Osmotic stress-induced oxidative injury of rice seedlings [J]. Acta Agron Sin, 20(6): 733-738. [蒋明义, 杨文英, 徐江, 等, 1994. 渗透胁迫诱导水稻幼苗的氧化伤害 [J]. 作物学报, 20(6): 733-738. ]
-
KRAUSS KW, MCKEE KL, LOVELOCK CE, et al. , 2014. How mangrove forests adjust to rising sea level [J]. New Phytol, 202(1): 19-34.
-
LI SC, LI NY, LIU Q, et al. , 2014. Analyses on ion accumulation, photosynthetic and antioxidant capacities and their correlations of mangrove plants in Sonneratia [J]. J Plant Resour Environ, 23(3): 15-23. [李诗川, 李妮亚, 刘强, 等, 2014. 海桑属红树植物离子积累、光合和抗氧化能力及相关性分析 [J]. 植物资源与环境学报, 23(3): 15-23. ]
-
LI XM, LI CN, LIU XL, et al. , 2019. Effect of shading on leaf growth and primary metabolism of Camellia azalea seedlings [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 39(2): 294-301. [李先民, 李春牛, 刘新亮, 等, 2019. 遮阴对杜鹃红山茶幼苗叶片生长特性及初生代谢的影响 [J]. 西北植物学报, 39(2): 294-301. ]
-
LIANG F, PAN YJ, DENG X, et al. , 2020. Responses of Barringtonia racemosa to tidal flooding [J]. Fujian J Agric Sci, 35(12): 1346-1356. [梁芳, 潘艳菊, 邓旭, 等, 2020. 濒危半红树植物玉蕊对潮汐淹浸逆境的应答特性分析 [J]. 福建农业学报, 35(12): 1346-1356. ]
-
LIANG YC, CHEN Q, LIU Q, et al. , 2003. Exogenous silicon (Si) increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley (Hordeum vulgare L. ) [J]. J Plant Physiol, 160(10): 1157-1164.
-
LIAO BW, TIAN GH, YANG XB, et al. , 2006. The analysis of natural regeneration and diffusion of the seedling of Sonneratia apetala in the Qi'ao Island, Zhuhai [J]. Ecol Sci, 25(6): 485-488. [廖宝文, 田广红, 杨雄邦, 等, 2006. 珠海淇澳岛无瓣海桑种苗天然更新与扩散分析 [J]. 生态科学, 25(6): 485-488. ]
-
LIAO BW, TIAN GH, YANG XB, et al. , 2008. The analysis of natural regeneration and diffusion of the seedling of Sonneratia apetala in the Qi'ao Island, Zhuhai [J]. Ecol Sci, 25(6): 485-488. [廖宝文, 田广红, 杨雄邦, 等, 2008. 珠海淇澳岛无瓣海桑种苗天然更新与扩散分析 [J]. 生态科学, 25(6): 485-488. ]
-
LIAO BW, ZHANG QM, 2014. Area, distribution and species composition of mangroves in China [J]. Wetland Sci, 12(4): 435-440. [廖宝文, 张乔民, 2014. 中国红树林的分布、面积和树种组成 [J]. 湿地科学, 12(4): 435-440. ]
-
LIN P, 1987. Distribution of mangrove species [J]. Sci Silv Sin, 23(4): 481-490. [林鹏, 1987. 红树林的种类及其分布 [J]. 林业科学, 23(4): 481-490. ]
-
LU YP, XU WH, ZHANG ZM, et al. , 2019. Gap analysis of mangrove ecosystem conservation in China [J]. Acta Ecol Sin, 39(2): 684-691. [卢元平, 徐卫华, 张志明, 等, 2019. 中国红树林生态系统保护空缺分析 [J]. 生态学报, 39(2): 684-691. ]
-
MCCORD JM, FRIDOVICH I, 1969. Superoxide dismutase: an enzymic function for erythrocuprein (hemocuprein) [J]. J Biol Chem, 244(22): 6049-6055.
-
MENG XW, XIA P, LI Z, et al. , 2016. Mangrove degradation and response to anthropogenic disturbance in the Maowei Sea (SW China) since 1926 AD: mangrove-derived OM and pollen [J]. Org Geochem, 98: 166-175. NAKANO Y, ASADA K, 1981. Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts [J]. Plant Cell Physiol, 22(5): 867-880.
-
PAN YZ, JIANG MY, 2006. Effects of shade on the photosynthetic characteristics and growth of poinsettia [J]. Acta Hortic Sin, 33(1): 95-100. [潘远智, 江明艳, 2006. 遮荫对盆栽一品红光合特性及生长的影响 [J]. 园艺学报, 33(1): 95-100. ]
-
PARIDA AK, DAS AB, MOHANTY P, 2004. Defense potentials to NaCl in a mangrove, Bruguiera parviflora: Differential changes of isoforms of some antioxidative enzymes [J]. Plant Physiol, 161(5): 531-542.
-
PUBU ZM, LUO YL, GAO JZ, et al. , 2019. Effect of 2, 4-epibrassinolide on antioxidant defense and osmotic adjustment of Elymus nutans under low temperature stress [J]. Acta Agr Sin, 27(3): 547-552. [普布卓玛, 罗艺岚, 高金柱, 等, 2019. 2, 4表-油菜素内酯对低温胁迫下西藏野生垂穗披碱草幼苗抗氧化保护和渗透调节的影响 [J]. 草地学报, 27(3): 547-552. ]
-
SANO S, TAKEMOTO T, OGIHARA A, et al. , 2020. Stress responses of shade-treated tea leaves to high light exposure after removal of shading [J]. Plants-Basel, 9(3): 302-315.
-
SHOU SY, YANG XT, ZHU ZJ, et al. , 2000. Effect of nitrogen form and light intensity on the growth and activities of antioxidative enzymes in tomato [J]. J Zhejiang Univ(Agric Life Sci), 26(5): 500-504. [寿森炎, 杨信廷, 朱祝军, 等, 2000. 氮素形态和光照强度对番茄生长及抗氧化酶活性的影响 [J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 26(5): 500-504. ]
-
SU BY, ZHANG WS, WANG YS, 2021. Response of antioxidant enzyme systems in root tissues of three mangrove species to waterlogging stress [J]. J Trop Oceanogr, 41(6): 35-43. [苏柏予, 张维仕, 王友绍, 2021. 三种红树根部组织抗氧化酶活性对水淹胁迫的响应 [J]. 热带海洋学报, 41(6): 35-43. ]
-
TANSLEY AG, FRITSCH FE, 1905. Sketches of vegetation at home and abroad (I): The flora of the Ceylon littoral [J]. New Phytol, 4(1): 1-17, 27-55.
-
TAN SJ, LI T, YU SR, et al. , 2020. Effects of light intensity on growth and biomass allocation of seedlings of the eight mangrove species [J]. Ecol Sci, 39(3): 139-146. [谭淑娟, 李婷, 余素睿, 等, 2020. 光照强度对8种红树植物幼苗生长和生物量分配的影响 [J]. 生态科学, 39(3): 139-146. ]
-
WANG LF, 2014. Physiological and molecular responses to variation of light intensity in rubber tree (Hevea brasiliensis Muell. Arg. ) [J]. PLoS ONE, 9(2): e89514.
-
WANG Y, TONG YF, CHU HL, et al. , 2017. Effects of different light qualities on seedling growth and chlorophyll fluorescence parameters of Dendrobium officinale [J]. Biologia, 72(7): 735-744.
-
XIE ZX, DUAN LS, TIAN XL, et al. , 2008. Coronatine alleviates salinity stress in cotton by improving the antioxidative defense system and radical-scavenging activity [J]. J Plant Physiol, 165(4): 375-384.
-
XING JH, PAN DZ, TAN FL, et al. , 2018. Effect of NaCl stress on antioxidant system in Kandelia candel roots [J]. J Trop Subtrop Bot, 26(3): 241-248. [邢建宏, 潘德灼, 谭芳林, 等, 2018. NaCl胁迫对秋茄幼苗根系抗氧化系统的影响 [J]. 热带亚热带植物学报, 26(3): 241-248. ]
-
YE Y, TAN FY, LU CY, 2001. Effects of soil texture and light on growth and physiology parameters in Kandelia candel [J]. Acta Phytoecol Sin, 25(1): 42-49. [叶勇, 谭凤仪, 卢昌义, 2001. 土壤结构与光照水平对秋茄某些生长和生理参数的影响 [J]. 植物生态学报, 25(1): 42-49. ]
-
YIN YQ, HU JB, DENG MJ, 2007. Latest development of antioxidant system and responses to stress in plant leaves [J]. Chin Agric Sci Bull, 23(1): 105-110. [尹永强, 胡建斌, 邓明军, 2007. 植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁迫的响应研究进展 [J]. 中国农学通报, 23(1): 105-110. ]
-
YU SW, TANG ZC, 1999. Plant physiology and molecular biology [M]. Beijing: Science Press: 739-745. [余叔文, 汤章城, 1999. 植物生理和分子生物学 [M]. 北京: 科学出版社: 739-745. ]
-
ZHANG L, WANG J, ZHANG JF, et al. , 2021. Responses of growth and physiological characteristics of Quercus wutaishanica seedlings to the light intensity [J]. J Cent S Univ For Technol, 41(11): 73-81. [张兰, 王静, 张金峰, 等, 2021. 辽东栎幼苗生长和生理特性对光照强度的响应 [J]. 中南林业科技大学学报, 41(11): 73-81. ]
-
ZHAO H, TANG J, ZHENG WJ, 2016. Effects of Cu2+ stress on the growth and some physiological characteristics of mangrove Kandelia obovate [J]. Marine Sci, 40(4): 65-72. [赵胡, 唐俊, 郑文教, 2016. 重金属 Cu2+胁迫对红树植物秋茄幼苗生长及某些生理特性的影响 [J]. 海洋科学, 40(4): 65-72. ]
-
ZHAO LJ, QUAN JH, ZHU LQ, et al. , 2022. Ecological adaptability of endangered plant Bhesa robusta sapling in different habitats [J]. Guihaia, 42(3): 501-509. [招礼军, 权佳惠, 朱栗琼, 等, 2022. 不同生境下濒危植物膝柄木幼树的生态适应性 [J]. 广西植物, 42(3): 501-509. ]
-
ZHENG HL, LIN P, 1998. Effect of salinity on membrane protection system for B. sexangula and B. gymnorrhiza seedling [J]. J Xiamen Univ (Nat Sci Ed), 37(1): 135-139. [郑海雷, 林鹏, 1998. 培养盐度对海莲和木榄幼苗膜保护系统的影响 [J]. 厦门大学学报(自然科学版), 37(1): 135-139. ]
-
ZHIFANG G, LOESCHER WH, 2003. Expression of a celery mannose 6-phosphate reductase in Arabidopsis thaliana enhances salt tolerance and induces biosynthesis of both mannitol and a glucosyl-mannitol dimer [J]. Plant Cell Environ, 26(2): 275-283.
-
摘要
红树林湿地生态系统的恢复与重建是我国南方海岸带生态恢复研究的重点领域之一。为明确红树植物光适应的生理生态策略,该文选取无瓣海桑(Sonneratia apetala)、秋茄(Kandelia obovata)、木榄(Bruguiera gymnorhiza)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、卤蕨(Acrostichum aureum)、银叶树(Heritiera littoralis)和黄槿(Hibiscus tiliaceus)作为研究对象,通过遮荫控制试验,探究这8种红树植物一年生幼苗在不同光照强度(自然光强的100%、45%、30%、10%)处理下的叶片可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性的响应特征。结果表明:(1)随光照强度下降,木榄、老鼠簕和卤蕨的叶片可溶性蛋白含量受到的影响较小,而无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿的叶片可溶性蛋白含量则表现出下降趋势。(2)木榄、老鼠簕和卤蕨的超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性在10%光照强度处理下的活性与对照无显著差异,而无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿的抗氧化酶活性则总体呈下降趋势。从对光照的生理适应角度来看,木榄、老鼠簕和卤蕨具有一定的耐阴性,适宜种植在郁闭度较高的林下;无瓣海桑、秋茄、桐花树、银叶树和黄槿适宜作为中上层树种或在郁闭度较低的林下种植。该研究结果为人工红树群落的优化配置提供了理论指导。
Abstract
The restoration and reconstruction of mangrove wetland ecosystem is one of the key research fields in ecological restoration in the coastal zone of South China. In order to reveal the physiological and ecological strategies to light conditions of mangrove species, the characteristics of leaf soluble protein contents and activities of antioxidant enzymes in seedlings of eight mangrove species (Sonneratia apetala, Kandelia obovata, Bruguiera gymnorhiza, Aegiceras corniculatum, Acanthus ilicifolius, Acrostichum aureum, Heritiera littoralis and Hibiscus tiliaceus) under different light intensity treatments (100%, 45%, 30%, and 10% of natural light intensity) were studied using shading control experiment. The results were as follows:(1) Low light intensities had little effect on the leaf soluble protein contents of Bruguiera gymnorhiza,Acanthus ilicifolius and Acrostichum aureum, whereas the other five species showed a decreasing trend of leaf soluble protein contents with the decline in light intensity.(2) The activities of superoxide dismutase (SOD) and ascorbate peroxidase (APX) in the leaves of Bruguiera gymnorhiza,Acanthus ilicifolius and Acrostichum aureum under 10% of natural light intensity treatment had no significant differences compared with the control, while the other five mangrove species showed a decreasing trend of all the five antioxidant enzyme activities. In conclusion, the results indicate that Bruguiera gymnorhiza, Acanthus ilicifolius and Acrostichum aureum are suitable to be planted under the forest with high canopy density, while Sonneratia apetala, Kandelia obovata, Aegiceras corniculatum, Heritiera littoralis, Hibiscus tiliaceus are suitable to be planted under the forest with lower canopy density or planted as middle and upper layer tree species in mangrove. The results of this study provide theoretical guidance for the optimal allocation of artificial mangrove communities.