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近百年来，受全球气候变暖的影响，中国近地面气温呈显著上升的趋势，气候变化问题已成为当今人类社会面临的重大挑战之一。气候被认为是影响物种繁殖发育、物种分布、生物多样性等的重要环境因子（Araújo et al.，2005; 刘勤等，2016; 张华等，2020; 李海东和高吉喜，2020），气候变化将引起生物多样性和生物地理分布的改变（吴建国等，2009），对生物入侵的影响更为复杂。一方面，气温及降水模式的变化，改变与天敌的互作关系，削弱现有生态系统的抵抗能力（Winder et al.，2011; 吴昊，2017）; 另一方面，气候及降水模式的变化可能使原本气候不适合入侵生物生长的地区适生度提高，从而提高外来入侵生物的竞争能力（Bellard et al.，2013; 潘绪斌等，2018）。张桥英和彭少麟（2018）对世界性杂草马缨丹（Lantana camara）的研究结果表明，增温提高了其同化作用和环境竞争力，全球气候变暖成为马缨丹扩大分布范围的重要入侵因素。自黄花刺茄（Solanum rostratum）入侵新疆以来，在绿洲、荒漠草原、荒漠这3种生境中表现出极强的综合适应力（宋佳佳等，2013）。从综合速度和变化规模来看，气候变化已导致全球范围内的生物反应，海洋、淡水、陆地生态系统中的生物为寻求更适合自身生长的环境条件，加快改变它们的分布范围（Chen et al.，2011; Lawing &Polly，2011; Lenoir &Svenning，2015; Poloczanska et al.，2013）。Chen等（2011）依据meta分析，预估到目前物种分布将以每十年11.0 m的中位速率移动到更高的海拔、以每十年16.9 km的中位速率移动到更高的纬度。
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种分布模型（species distribution models，SDMs）通过将物种的分布数据与环境数据、地图数据等进行关联，依据选定的算法估计物种的生态位，反映物种对生境的偏好程度，以此模拟物种潜在适宜分布区和预测物种未来分布区（李国庆等，2013）。随着气候变化预测方法的成熟，物种分布模型在动物、植物、微生物适生区方面有着广泛应用。塞依丁·海米提等（2019）基于MaxEnt模型对入侵植物刺苍耳（Xanthium spinosum）在新疆的潜在分布格局研究表明，刺苍耳在新疆的分布未达到饱和且呈现出辐射状扩散的趋势。陈剑等（2021）研究结果表明，入侵种肿柄菊（Tithonia diversifolia）的已入侵区域远小于潜在可入侵区域，未来该物种还将进一步扩散。
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少花蒺藜草（Cenchrus spinifex）是禾本科蒺藜草属一年生草本植物，原产于北美洲及热带沿海地区（孙忠林等，2020），20世纪30年代在我国首次发现（曲波等，2011）。少花蒺藜草具有庞大的种子库，种子数范围每平方米为213~14 050粒，平均每平方米能达到5 712粒，变异系数高达93%（孙忠林等，2020）。少花蒺藜草耐旱、耐寒和耐贫瘠的特性（Jiang et al.，2019）使其在沙壤土中易成活，一经引入容易形成大面积的单一优势种群。同时，其刺苞状的果实被牛羊等牲畜食用后，容易刺伤牛羊的口腔、肠胃，从而引发一系列的动物疾病，严重时会造成胃穿孔，甚至导致死亡（王巍和韩志松，2005）。随着传播的加剧，导致少花蒺藜草入侵区域天然草地生物多样性降低（王坤芳等，2015），从而对农牧业生产造成严重的经济损失（王波和姜正春，1999; 王巍和韩志松，2005; 孙忠林等，2020），少花蒺藜草已成为我国农牧区危害较大的外来入侵植物。到目前为止，对于少花蒺藜草的研究大多学者主要关注其生理生化特性、遗传机制、入侵防治等方面，在地理分布方面尚未见有报道。鉴于少花蒺藜草的强大适生性和入侵性，以及不断加快的气候变化趋势，本研究基于RCP4.5、RCP8.5两个气候排放情景，以我国北部为研究区域，采用MaxEnt模型，拟探讨以下问题:（1）当前气候条件下，少花蒺藜草的分布潜力，影响分布的关键因子;（2）未来气候条件对少花蒺藜草的适生区造成的影响。
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1 材料与方法
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1.1 分布数据获取与研究区确定
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通过查阅有关少花蒺藜草的学术期刊、学位论文，以及检索中国数字标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）等相关平台，共收集少花蒺藜草种群的自然分布数据108条，其中有部分数据缺乏精确的地理坐标，通过Google Earth进行坐标拾取及校准。去除描述模糊和经纬度重复的分布点，同时为避免过拟合，每个1 km × 1 km的栅格内只保留一个分布点，最终得到103个分布点记录，将样本数据的经纬度坐标储存在Excel数据表中，并转换成csv格式，用于模型建立。
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目前，少花蒺藜草主要分布在我国辽宁省西北部、内蒙古自治区东部、吉林省南部三省（区）交会地区。以此为基础，向上下左右各扩展一定距离作为研究区域（92°13′—135°5′ E、 31°1′—52°13′ N），主要包括内蒙古自治区、黑龙江省、吉林省、辽宁省、河北省、北京市、天津市、山西省、陕西省、宁夏回族自治区、甘肃省和山东省。
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1.2 环境变量数据
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本研究所用的当前气候数据（1970—2000年）以及未来气候数据（2050s和2070s）均下载于全球气候数据网站（WorldClim Global Climate Data Version 1.4，http://www.worldclim.org），包含年平均气温、年平均降水等19个生物气候环境数据。数据选择在中国区域具有较强模拟能力的BCC-CSM1-1模式（Yang et al.，2016），该模式包括IPCC第五次报告中采用的四种新的排放情景，即典型浓度路径（representative concentration pathways，RCP），主要包括RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5四种排放情景（董思言和高学杰，2014）。本研究基于RCP4.5、RCP8.5两个气候排放情景下的未来气候数据，预测少花蒺藜草在2050s和2070s 的潜在未来分布区，当前气候数据和未来气候数据的分辨率皆为30″。建模前，为了避免变量的多重共线性，消除高度相关（|Pearson|＞0.8）的气候变量，最后得到7个变量用于模型构建，这些变量分别为年平均气温（bio1）、温度季节性变化标准差（bio4）、最湿季降水量（bio16）、等温性（bio3）、降水量季节性变异性系数（bio15）、最干月降水量（bio14）、最热月最高温（bio5）。以上所有数据均以上述研究区域为掩膜进行剪裁，并统一以WGS1984为投影坐标系进行投影，统一转换为ASCII格式。
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1.3 矢量图及模型来源
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中国行政区划图来源于国家地理信息公共服务平台网站（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/），审图号为GS（2020）4619号。最大熵模型软件版本为MaxEnt 3.4.1（Phillips et al.，2006; Merow et al.，2013），地理信息系统软件版本为ArcGIS10.6（Environmental Systems Research Institute，America）。
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1.4 模型的构建
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最大熵模型（MaxEnt模型）是目前综合表现较好、应用范围较广的生态位模型（张路，2015），其主要依据最大熵理论，基于已知的物种分布点数据对未来物种的时空分布进行无偏推断（邢丁亮和郝占庆，2011）。该模型由Phillips等（2006）提出，是一种通用的机器学习方法。由于MaxEnt模型易操作、准确性高的特性，因此在国内外预测物种分布研究中得到了广泛关注。
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本研究中，将筛选过后的少花蒺藜草地理分布数据和环境变量数据导入MaxEnt软件中，选择25%分布点数据作为测试集，剩余分布点数据作为训练集，进行建模运算。参数设置方面，选择响应曲线和刀切法，以分析环境因子的相关性程度，选择Logistic格式输出测试结果，重复运行类型选择“Bootstrap”，其余保持默认设置，模型重复运行20次。将模型输出结果导入GIS，基于模型运算得到的阈值（maximum training sensitivity plus specificity threshold，MTSS）（Liu et al.，2016）对模型预测结果进行重分类，区分少花蒺藜草不同适宜度分布区。
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图1 少花蒺藜草在中国的分布点
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Fig.1 Occurrence of Cenchrus spinifex in China
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1.5 模型预测的准确度
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选用受试者工作特征曲线（receiver operatingcharacteristic curve，ROC）进行模型精度验证，曲线下面积（area under curve，AUC）以真阳性率、假阳性率作为模型预测的判断标准（Wang et al.，2007）。由于AUC值不受判断阈值的影响，可用于不同模型之间的比较，因此被大多数学者应用。AUC的取值范围为0~1，值越大，随机分布相距越远，预测的效果越好，其标准为0.7~0.8 较准确、0.8~0.9很准确、0.9~1极准确（Phillips &Dudik，2008）。
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2 结果与分析
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2.1 模型的验证
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根据MaxEnt模型的运算结果，图2为MaxEnt模型预测得到的ROC曲线。ROC曲线的AUC值为0.987，显著大于随机预测模型的AUC值（0.5）。AUC值越大，曲线下的面积值越接近于1，说明模型准确性越高。由此分析可以知道，MaxEnt模型在少花蒺藜草的分布预测方面具有很高的准确性。
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图2 用ROC分析法检验模型预测得到的AUC值
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Fig.2 AUC value obtained from ROC analysis to test model prediction
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图3 当前气候条件下少花蒺藜草的潜在分布
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Fig.3 Potential distribution of Cenchrus spinifex under current climate conditions
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2.2 少花蒺藜草当前潜在地理分布适生区
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由图3可知，少花蒺藜草在我国的适生范围主要集中在东北地区、华北地区。（1）高适生区，主要包括内蒙古自治区、吉林省以及辽宁省三省（区）接壤地区。内蒙古主要包括通辽市、赤峰市的中部和东部及南部，其中通辽市高适生区面积占比最大; 吉林省的白城市南部、松原市、四平市东部; 辽宁省的朝阳市东北部、阜新市的中部和东北部以及锦州市、沈阳市、铁岭市北部都有小部分的高适生分布区。高适生区面积占研究区总面积的2.10%。（2）中适生区，主要包括内蒙古通辽市的北部、赤峰市的东部、兴安盟的南部; 吉林省的白城市中南部、松原市西南部、四平市西部; 辽宁省的沈阳市、铁岭市、朝阳市、葫芦岛北部及锦州市全市大部分地区。中适生区面积占研究区总面积的1.48%。（3）低适生区，主要环绕在高适生区和中适生区的外围，主要包括内蒙古、吉林、辽宁。低适生区面积占研究区总面积的0.42%。
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2.3 少花蒺藜草潜在适生区的气候影响因子
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基于MaxEnt模型预测的7个相关环境因子变量（表1），贡献率排在前三位的环境因子变量分别为bio1（年平均气温，35.4%）、bio4（温度季节性变化标准差，31.4%）和bio16（最湿季降水量，20.3%），贡献率总和高达87.1%。其余环境因子变量贡献率分别为bio3（等温性，9.0%）、bio15（降水量季节性变异系数，2.5%）、bio14（最干月降水量，0.8%）、bio5（最热月最高温，0.5%）。
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图4 少花蒺藜草存在概率对主要气候因子的响应曲线
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Fig.4 Response curve of survival probability of Cenchrus spinifex to major climatic factors
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图5 少花蒺藜草在各气候情景下分布区的年平均降雨量
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Fig.5 Annual mean precipitation of the distribution area of Cenchrus spinifex under various climate scenarios
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为进一步探讨气候因子对少花蒺藜草的影响，分别绘制贡献率排在前四位的环境因子（累积贡献率87.1%）响应曲线，分析少花蒺藜草存在概率对主要气候因子的响应曲线（图4）以及各情景下少花蒺藜草分布区的年平均降雨量（图5）。结果显示，年平均气温（bio1，图4:a）在6~7℃时，少花蒺藜草的存在概率最高，约为0.7，随着年平均气温的升高，少花蒺藜草的存在概率迅速降低，10℃之后存在概率为0; 当年平均气温为-8℃左右时，少花蒺藜草的存在概率逐渐升高，到-10℃时，存在概率保持稳定，在0.3左右。温度季节性变化标准差（bio4，图4:b）在1 350时，少花蒺藜草的最高生存概率达到0.7，随着标准差的增加，到1 500时该物种的生存概率迅速降低。最湿季降水量（bio16，图4:c）在300 mm时，少花蒺藜草存在概率较高，随着降雨增多，其生存概率迅速下降。此外，等温性（bio3，图4:d）在26℃时，少花蒺藜草的生存概率最高。当前气候条件下，少花蒺藜草的适生分布区主要在400 mm等降雨量线的上下，该地区年平均降雨量在359~660 mm之间（图5）。RCP4.5情景下，少花蒺藜草未来适生分布区的年平均降雨量在15~1 417 mm之间; RCP8.5情景下，少花蒺藜草未来适生分布区的年平均降雨量在39~1 212 mm之间。综合而言，气温方面，少花蒺藜草具备较好的耐寒特性，对于北方寒冷环境具有很强的适应能力; 降水方面，各气候变化情景下少花蒺藜草未来潜在分布区主要分布在年均降雨量15~700 mm的地区，并且主要位于温带大陆性季风气候的内蒙古地区，少花蒺藜草的生长周期与该地区的降雨周期高度吻合。
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图6 少花蒺藜草刀切法的检验结果
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Fig.6 Test result of Cenchrus spinifex with knife method
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利用刀切法对环境因子进行正规化检验，由图6可知，若只使用单一环境因子变量，对正规化训练增益影响最大的主要环境因子变量依次为年平均气温（bio1）、温度季节性变化标准差（bio4）、最热月最高温（bio5）。其中，年平均气温（bio1）是影响当前少花蒺藜草适生分布区最主要的环境因子。
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2.4 气候变化对少花蒺藜草分布范围的影响预测
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基于未来气候情景RCP4.5（中排放情景）和RCP8.5（高排放情景），利用MaxEnt模型模拟少花蒺藜草在2050s和2070s的气候环境下的地理分布状况。根据模型运行得到的阈值（MTSS=0.157）对预测结果进行重采样，将研究区域少花蒺藜草在未来气候情景下生境适宜性分为4类，分别是不适生（＜MTSS）、低适生（MTSS~0.2）、中适生（0.2~0.4）及高适生（＞0.4），最终得到不同气候情景下少花蒺藜草的空间分布（图7）、各适生生境面积（表2）。
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由图7可知，未来RCP4.5、RCP8.5两种情景下，在2050s和2070s，少花蒺藜草的分布范围有扩张的趋势且高适生区域较当前分布区大幅度扩张。在2050s，RCP4.5和RCP8.5两种情景下高适生生境面积分别占比27.03%和12.69%。其中，在RCP4.5情景下，高适生区面积占比27.03%，高适生区由原来的三省（区）扩张到黑龙江、河北、山东、山西、陕西、甘肃、宁夏及北京、天津等地区，而内蒙古依旧是入侵最严重的地区。在2070s，RCP4.5和RCP8.5两种情景下，我国少花蒺藜草高适生区面积占比分别为11.56%和10.85%。高适生区相较2050s有所减少，只在内蒙古、辽宁、河北、山东等省（区）小区域存在，而吉林、山西两省的分布区域则非常小。
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图7 不同气候变化情景下少花蒺藜草的适应分布
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Fig.7 Adaptive distribution of Cenchrus spinifex under different climate change scenarios
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当前气候生境下少花蒺藜草的中适生区（0.2~0.4）占比为1.48%，到2050s和2070s，少花蒺藜草中适生区面积占比分别为25.02%（RCP4.5）、34.40%（RCP8.5）、39.74%（RCP4.5）、39.72%（RCP8.5）; 低适生区（MTSS~0.2）占比为0.42%，2050s和2070s，少花蒺藜草低适生区面积占比分别为10.34%（RCP4.5）、9.79%（RCP4.5）、9.88%（RCP4.5）、14.96%（RCP4.5）。
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低适生区环绕着中高适生区外围都有较小的分布区域，最北可扩散至黑龙江省的大兴安岭地区，最西扩散至甘肃省的酒泉市，最南扩散至陕西省南部的汉中市。
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在RCP4.5情景下，从2050s到2070s，高适生区、低适生区面积均出现一定程度的缩减，其中高适生区面积缩小近15.47%，而中适生区面积却有所扩大，扩大约14.72%。在RCP8.5情景下，从2050s到2070s，高适生区面积缩减1.84%，中适生区、低适生区均有扩大的趋势，中适生区扩大约5.52%、低适生区扩大约5.17%。其中，在2050s、 RCP4.5情景下，少花蒺藜草在内蒙古大部分地区入侵最为严重，高适生区面积占比最大。
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不同气候变化情景下最适分布区的质心定量描述了少花蒺藜草适生分布区的变化情况（图8）。当前气候条件下，少花蒺藜草的分布质心在内蒙古通辽市。未来气候情景下，该物种的质心均出现较大幅度的迁移。在RCP4.5情景下，少花蒺藜草的分布质心自东向西迁移，在2050s下，从内蒙古通辽市迁移至河北承德市丰宁满族自治县，随后在2070s下一直向西迁移至河北张家口市张北县。在RCP8.5情景下，少花蒺藜草的分布质心先自东向西迁移，再由西向东北迁移，在2050s下内蒙古通辽市由西迁至河北张家口市洁源县，至2070s时由西向东北迁移至内蒙古锡林郭勒盟多伦县西部。
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图8 不同气候变化情景下少花蒺藜草最适分布区的质心及其移动轨迹
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Fig.8 Changes in centroid of the most suitable distribution areas and its moving trajectory of Cenchrus spinifex under different climate change scenarios
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3 讨论与结论
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3.1 不同气候变化情景下少花蒺藜草空间分布的变化
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本研究基于MaxEnt模型，结合103个物种分布点数据和7个气候因子，通过建模运算，展示了在基准气候（当前）、未来气候（RCP4.5、RCP8.5）条件下，入侵植物少花蒺藜草在我国北部范围内的潜在分布情况。本研究结果表明，少花蒺藜草在我国的分布未达到饱和，处于逐步扩散的趋势，呈现出以内蒙古通辽市为中心，向各个区域辐射状扩散。这与孙中林等（2020）的实地调查结果一致，即少花蒺藜草发生面积呈快速蔓延趋势，并以点状、带状以及片状等不同模式在小范围内扩散，这一入侵情况已经严重影响到北方农牧产业和生态环境。同时，在未来气候情景下，我国半湿润区极大可能受到该物种的入侵。气候变化对不同物种分布格局的影响不同:有些物种受到气候变化的威胁，面临濒危甚至灭绝（刘策等，2021）; 而有些物种将受益于气候变化，不断扩展其分布区域（马瑞骏和蒋志刚，2005）。本研究中，少花蒺藜草显然属于后一种情况，这与塞依丁·海米提等（2019）对黄花刺茄在新疆潜在分布研究，马倩倩等（2020）对三叶豚草的潜在地理分布的研究结果一致，即入侵种以其强大的适应性，在气候条件改变后迅速扩展其生存范围，成为群落中的优势种。
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宋振等（2019）研究发现，少花蒺藜草入侵后具有繁殖快、耐旱性强的特点，适合在我国农牧交错带的干旱半干旱沙地繁殖传播。我国荒漠化土地种类多、分布范围广，荒漠化土地面积大于荒漠面积，占国土面积的13.45%，广泛分布于除台湾、上海外的其余30个省区市（周日平，2019）。Xu等（2019）通过构建土地检验敏感性指数（LDSI），预测到RCP4.5、RCP8.5气候变化情景下，我国华北地区对荒漠化敏感性低、中度的地区占主导地位，高敏感性地区有所减少，但新疆、甘肃等地区对荒漠化则表现得较为敏感。另外，Feng等（2018）也指出，2001—2015年华北地区沙漠化重心有从高纬度向低经度地区移动的趋势。但近年来，我国荒漠化呈现出加重区减小、减弱区增大，荒漠化强度明显减弱的发展趋势，尤其是长江以南减弱程度明显高于长江以北地区（周日平，2019）。我国不断变化的荒漠化情形，改变少花蒺藜草的入侵方向，如果该种发生入侵，就会严重影响草地的健康发展（吕有林等，2011）。由此推断，在未来气候变化情景下，少花蒺藜草向西部和南部扩张可能是由全球气候变暖、极端气候事件频发、植被覆盖度改变等一系列气候变化及人类活动加剧造成的，而我国西北沙漠（荒漠）化以及景观格局的改变，影响了少花蒺藜草的入侵方向。
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3.2 少花蒺藜草与环境因子的关系
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根据模型检验结果，年平均气温（bio1）、温度季节性变化标准差（bio4）、最湿季降水量（bio16）这三个环境因子的贡献率居前三位，表明限制少花蒺藜草未来分布的重要环境因子为降水和气温。在RCP4.5和RCP8.5情景下，2050s和2070s时段该植物的潜在分布区都将大幅度扩展且向年平均降雨量增加的地区入侵。未来气候情景下，整个华北平原和山东北部的年平均降雨量大致在400~700 mm之间，雨水较为丰沛。内蒙古中北部、陕西、山西、宁夏北部、甘肃中部等地区年平均降雨量在15~450 mm之间，年平均降雨量远低于年均蒸发量且受风蚀影响，土壤沙质、植被单一，这为少花蒺藜草提供了适宜的生长环境。董文信等（2010）、周立业等（2012）对少花蒺藜草生物学特性的调查结果表明，在一定温度和充足水分条件下，少花蒺藜草可以全年萌发，其生活史周期与降雨丰沛期高度吻合。由此可以看出，降雨量和温度对少花蒺藜草的潜在分布影响很大。影响植物地理分布的因素除了温度和降水外，光照强度、土壤质地、种间相互作用等因素都会对植物的分布有一定影响，后续可以考虑对更多影响因子进行研究，得到更加精确的结果，进一步分析少花蒺藜草地理分布区对气候变化的响应，为我国防治入侵植物物种提供理论支撑和实践指导。
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摘要
少花蒺藜草(Cenchrus spinifex)是我国的入侵种植物之一,严重影响我国的畜牧养殖业和生态环境。为了预测未来气候变化情景下,少花蒺藜草的适生分布区变化,该研究基于MaxEnt模型,利用103个少花蒺藜草的地理分布数据和19个气候环境因子,分析预测在RCP 4.5、RCP 8.5两种未来气候变化情景下,2050s和2070s时段在我国范围内少花蒺藜草的适生分布区。结果表明:(1)少花蒺藜草的当前适生分布区占研究区域面积的4.00%,主要分布于内蒙古自治区、吉林省、辽宁省三省(区)接壤的东北地区。(2)未来少花蒺藜草的适生分布区面积有所增加,其中中等适生区所占面积扩张程度最大,达到38.26%。(3)年平均气温、温度季节性变化标准差、最湿季降水量是影响少花蒺藜草分布的主要气候因子。(4)未来少花蒺藜草的分布质心总体向西移动。综上认为,目前在中国范围内,少花蒺藜草的已入侵区域还远小于潜在可入侵区域,未来还可能向我国干旱半干旱区进一步扩散,为防止少花蒺藜草在我国北方地区大面积扩散带来的危害,未来需要重点关注对其的预防措施和入侵态势。该研究结果为我国防治入侵种植物提供重要的理论依据和防治手段。
Abstract
Cenchrus spinifex is one of the invasive plant species in China, which seriously affects the animal husbandry and ecological environment in China. In order to predict the change of suitable distribution area of C. spinifex under future climate change scenarios, based on the MaxEnt model, this study used 103 geographical distribution data of C. spinifex and 19 climatic and environmental factors to analyze and predict the suitable distribution area of C. spinifex in China under two climate change scenarios of RCP2.6 and RCP8.5 in the 2050s and 2070s. The results were as follows: (1) The current suitable distribution area of C. spinifex occupied 4.00% of the study area, which was mainly distributed in Northeast China borderline by Inner Mongolia, Jilin and Liaoning. (2) Under the two future climate change scenarios, the suitable distribution areas for each grade of C. spinifex will expand to a certain extent compared with the current, and the medium suitable areas will expand the most, reaching 38.26%. (3) Annual mean temperature, standard deviation of seasonal temperature variation, and precipitation in the wettest season were the main climatic factors affecting the distribution of C. spinifex. (4) In the future, the distribution centroid of C. spinifex will generally move westward. The above results indicate that the current invaded areas of C. spinifex in China are far smaller than the potential invaded areas, and it may further spread to the arid and semi-arid regions in China. In order to prevent the harm caused by the widespread spread of C. spinifex in northern China, we need to focus on its preventive measures and invasion situation in the future. The results of this study provide important theoretical basis and control methods for the prevention and control of invasive plants in China.