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花色是园林植物的重要特征，决定着观赏植物的观赏价值和商业价值（黄沙沙，2017）。近年来，有学者研究发现，影响花色形成的主要因素是植物色素的种类和含量。植物色素的种类主要有三大类，即类黄酮（flavonoids）、类胡萝卜素（carotenoids）和生物碱类（alkaloids）（李秋琳等，2021；赵君等，2021），其中类黄酮次生代谢产物的积累是影响花色形成的重要因素。花色苷是一种在植物中以糖苷形式出现的花青素，它是花瓣中红色、蓝色、紫色等颜色的主要成分，查尔酮是黄色花朵中一种重要的颜色成分，但黄酮、黄酮醇通常都是无色或淡白色（周琳等，2009；林启芳等，2021）。对杜鹃花科植物的研究发现，花色取决于类黄酮物质的种类，其中花色苷对花色起关键作用，而黄酮醇只起到辅助呈色的作用（王禹等，2020；张卉等，2022）。近年来，随着植物代谢组技术的发展和应用，许多观赏植物的呈色机理得到了初步研究，如山茶（Camellia japonica）、山樱花（Prunus serrulata）、樱桃（P. pseudocerasus）（Guo et al.，2018）、向日葵（Helianthus annuus）（赵君等，2021）等。施蕊等（2020）利用代谢组学阐明，不同代谢产物及其代谢途径调节了‘滇红玫瑰’和‘墨红玫瑰’颜色的差异。综上可见，关于观赏植物花色的研究还在不断进行中，但大多数研究认为植物色素的种类、含量和代谢合成途径是影响植物花色多样的重要因素（Fu et al.，2021；魏丽琴等，2023）。
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玫瑰（Rosa rugosa）是蔷薇科（Rosaceae）蔷薇属（Rosa L.）落叶灌木，原产于中国，具有悠久的栽培历史，是兼具观赏、经济、生态和食用功能的植物，拥有“花中皇后”和“爱情之花”的美誉，被列为我国二级保护植物（张玲等，2015）。我国栽培的玫瑰品种极为丰富，据不完全统计，有重瓣、单瓣、复瓣、切花等各种类型的玫瑰品种。包括甘肃的‘苦水玫瑰’（‘Rosa rugosa × Rosa sertata’），为中国传统玫瑰与钝齿蔷薇的自然杂交种，具有花小而多、紫红色、有芳香、出油率高的特点，是重要的食用重瓣玫瑰（Wu et al.，2020）；‘墨红玫瑰’（‘Rosa Crimson Glory’），又称‘朱墨双辉’，是杂种‘香水月季’（‘Rosahvbrida Hvbird Tea Rosa’）和杂种‘长春月季’（‘Hybrid Perpetual Rosa’）的杂交种，花朵为深红色，具有花期长、香味浓郁、产量高等特点，作为云南食用玫瑰的主要品种而被广泛种植（宁忻等，2021）；‘保加利亚玫瑰’（‘Rosa alba’），又称 ‘突厥玫瑰’，花朵为淡粉色、粉红色和白色，具有产量高、品质好、含油量高等特点，是一种可以提取玫瑰精油和加工玫瑰纯露的优质食用玫瑰品种（赵伟巍，2017）。但玫瑰作为一种重要的园林观赏植物，其花色主要为红色、粉色、白色、紫色，少见其他花色，这极大地限制了玫瑰在园林绿化中的应用（Cheng et al.，2021）。目前，国内外学者对玫瑰的研究主要集中在挥发性油的提取和利用、玫瑰资源的开发和保护、玫瑰遗传多样性的分析和分子标记、玫瑰相关食品的生产、玫瑰的转基因调控花色技术、玫瑰栽培和繁殖技术等方面（邹凯，2018）。虽然已经有关于玫瑰花色转基因调控技术的报道，并取得了一定的研究成果，但是对于食用玫瑰花色的形成以及花色素组成成分的研究仍然不够完善，并且对玫瑰花呈色的物质基础还缺乏系统梳理，这将阻碍玫瑰花色素的开发利用及其在园林绿化中的应用（徐宗大等，2011；杨志莹等，2011）。
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本研究主要以‘苦水玫瑰’‘墨红玫瑰’和‘保加利亚白玫瑰’3个不同花色的食用重瓣玫瑰为对象，通过靶向代谢组学技术探究影响不同品种玫瑰花呈色的关键代谢物成分，拟探讨以下问题：（1）分析这3个不同花色玫瑰品种中类黄酮化合物种类及其含量的差异；（2）对不同品种玫瑰花瓣中的差异代谢物及差异代谢通路进行筛选，分析影响玫瑰花呈色的主要代谢物成分的种类。以期为培育不同花色的玫瑰品种提供理论依据，从而促进玫瑰在园林绿化中的应用。
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1 材料与方法
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1.1 材料采集和处理
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试验样品为紫红色‘苦水玫瑰’（‘Rosa rugosa × Rosa sertata’， KSMG）、红色‘墨红玫瑰’（‘Rosa Crimson Glory’，MHMG）和白色‘保加利亚白玫瑰’（‘Rosa alba’， BMG）3个栽培玫瑰。花瓣材料采自甘肃省永登县玫瑰研究所玫瑰种质资源基地。每种试材均选择生长势一致、无病害、管理统一的玫瑰植株3株。于2022年5月20日和6月5日采集盛开期的花瓣样品（图1）。采集标本时，从4个方向分别抽取不同的花瓣样本，然后进行混合，每一品种分别进行3次生物学重复测定。取样后将花瓣样品装入具有编号的密封袋内，将其放入冰盒中以防其凋谢，随后放置于-80℃的冰箱中保存用于后续代谢组学分析（王峰等，2017）。
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1.2 方法
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1.2.1 花色表型测定
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花色利用国际照明委员会制定的CIE L*a*b*表色系法（王峰等，2017；李辛雷等，2019a）进行测定。采集新鲜花瓣，用WR18精密色差仪（深圳市威福光电科技有限公司）测定玫瑰花瓣的明度（L*）、红度（a*）和黄度（b*），彩度（C*）和色调角（h°）实现花色的数字化（张玲，2015）。在光源C/2°下，将集光孔对准花瓣上表皮中央部位进行测量，每样品分别测量3朵花的花色参数，取平均值（Wang et al.，2004; Wan et al.，2019）。
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1.2.2 类黄酮提取
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将新鲜花瓣进行-80℃冷冻干燥后，将其粉碎（60 Hz，30 s）为粉末状，将100 mg的试样加入5 mL离心管中，加入提取液（75%甲醇含1%乙酸）3 000 μL，涡旋30 s，40 Hz匀浆4 min，于冰水浴中超声30 min；4℃，12 000 r·min-1 [离心力13 800（×g），半径8.6 cm]离心15 min；取2 500 μL的上清液，然后用氮气吹干，再用1 500 μL提取液B（50%甲醇含0.1%甲酸，含内标）复溶；涡旋1 min后于冰水浴中超声15 min，4℃，12 000 r·min-1 [离心力13 800（×g），半径8.6 cm]离心15 min；上清液通过0.22 μm滤膜过滤后，取于2 mL进样瓶中，各样品均匀混合，制作质量控制（QC）样品，上机检测与分析（王方方等，2017；Daneshpajooh et al.，2019；张培月等，2022）。
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1.2.3 类黄酮的定性和定量分析
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利用UPLC-Q-TOF-MS联用技术对花瓣中类黄酮进行定性与定量分析。ACQUITYTM UPLC I-Class超高效液相色谱系统（Waters Corporation，Milford，MA，USA），Xevo G2-XSQTof MS质谱系统（Waters Corporation，Manchester，UK），UNIFI 1.8软件系统。UPLC BEH C18色谱柱（Waters，1.7 μm，2.1 mm × 150 mm）。以0.1%甲酸水溶液（A）和乙腈（B）为液相色谱流动相，流速0.3 mL·min-1；洗脱程序为0.00~0.50 min，10% B；0.50~15.00 min，10%~60% B；15.00~16.01 min，60%~98% B；16.01~18.00 min，98% B；18.00~18.01 min，98%~10% B；18.01~20.00 min，10% B。40℃的柱温箱、8℃的自动进样器和2 μL的进样量。数据采集以多反应监测（MRM）模式进行质谱分析（赵君等，2021）。
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1.3 数据分析
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本研究通过色差仪测定玫瑰花瓣的明度（L*）、红度（a*）和黄度（b*），计算出彩度（C*）和色调角（h°），公式如下：C*=（a*2+b*2）1/2；h°=arctan（a*/b*）。使用SPSS 22.0软件对花色与关键代谢物进行相关性分析。使用上海百趣生物医学科技有限公司UPLC-MS/MS检测平台测定不同花色玫瑰中类黄酮代谢物。采用Metabo Analyst 5.0软件对所有样本中的待测物进行定性定量分析。用无监督模式对各组样本之间的代谢物进行多元统计分析，并且挑选出P＜0.05且VIP≥1的显著差异代谢产物。利用KEGG数据库、MB ROLE 2.0网站和微生信网站进行通路富集分析。
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2 结果与分析
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2.1 3个玫瑰品种的花色特征
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花色在CIE L*a*b*表色系统坐标轴的分布上，明度（L*）为明暗度变化，L*越大，花瓣的亮度越高。由表1可知，相比于‘墨红玫瑰’和‘苦水玫瑰’的L*，‘保加利亚白玫瑰’的L*最高（78.41），花色更偏向于白色。红度（a*）由正值到负值，是红色到绿色的变化程度，‘墨红玫瑰’的a*比‘保加利亚白玫瑰’的高106.46，‘墨红玫瑰’的花色偏向于红色。黄度（b*）由正值到负值，是黄色到蓝色的变化程度，‘保加利亚白玫瑰’的b*介于两者之间，花色为白色且带黄晕。彩度（C*）值越大，颜色越鲜明，‘墨红玫瑰’的C*最大，为110.37，颜色偏向于深红色，其次是‘苦水玫瑰’的C*为71.60，花色偏向紫红色。色调角（h°）是对7种颜色红、橙、黄、绿、青、蓝、紫的色调描述，红色区域分布于0°附近，在90°左右是黄色区域，270°~360°是经过紫色区域变成了红色区域。‘墨红玫瑰’和‘保加利亚白玫瑰’的h°处于0°~90°之间，属于红色至黄色范围；而‘苦水玫瑰’的h°处于270°~360°之间，经过了紫色区域。
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2.2 3个玫瑰品种花瓣中类黄酮的种类和含量
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由图2可知，在3种玫瑰样品中共检测到类黄酮类代谢物58种，其中24种黄酮类（约占18.85%）、9种黄酮醇类（约占31.89%）、1种花青素类（约占30.45%）、8种黄烷醇类（约占14.49%）、6种二氢黄酮类（约占0.08%）、3种异黄酮类、2种查尔酮（约占0.09%）和5种其他及多酚类物质（约占4.15%）。通过检测花瓣样品及代谢物进行聚类分析发现，3种玫瑰花瓣中的类黄酮积累模式存在显著差异。
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2.3 差异代谢物筛选分析
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根据P＜0.05且VIP≥1筛选各组间的差异类黄酮类代谢物，差异倍数（fold_change）表示不同颜色花瓣样品间代谢物表达量的比值。如图3：A-C所示，‘墨红玫瑰’与‘保加利亚白玫瑰’间存在的差异类黄酮类代谢物有45种，其中，显著上调的代谢物有22种，显著下调的代谢物有10种；‘保加利亚白玫瑰’与‘苦水玫瑰’间存在的差异类黄酮类代谢物有41种，其中，显著上调的代谢物有8种，显著下调的代谢物有22种；‘墨红玫瑰’与‘苦水玫瑰’间存在的差异类黄酮类代谢物有41种，其中显著上调的代谢物有11种，显著下调的代谢物有14种。
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研究不同色系玫瑰类黄酮代谢物相对含量的变化趋势，对所有差异代谢物相对含量的平均值进行z-score标准化，然后再进行K均值（K-means）聚类分析。花色由白色至紫红色至深红色（表2），呈升高趋势的差异代谢物有33种；呈降低趋势的差异代谢物有8种。在花瓣颜色由白色至紫红色至深红色变化中，黄酮类和黄酮醇类物质含量有的升高有的降低，而花青素类的矢车菊-3-O葡萄糖苷含量呈升高趋势，推测矢车菊-3-O葡萄糖苷是玫瑰花瓣呈红色的主要色素成分。
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2.4 差异代谢物的KEGG功能注释及富集分析
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在K-means聚类分析中，通过所得的呈上升趋势和下降趋势类黄酮类代谢物进行富集分析，发现共有12种关键代谢产物成功注释上KEGG代谢通路，并且关键差异代谢物不止参与1条代谢通路，有可能2条甚至多条代谢通路（表3）。在3种材料中相对含量呈上升趋势的33种代谢物中有9种代谢物被注释上，其中牡荆素、乔松素参与了类黄酮生物合成；圣草酚和（-）-表没食子儿茶素参与了类黄酮生物合成和次生代谢物生物合成；杨梅素（杨梅黄酮）参与了类黄酮生物合成、黄酮和黄酮醇生物合成、次生代谢物的生物合成。柚皮素、儿茶素和柚皮素查尔酮参与了类黄酮生物合成、次生代谢物的生物合成、苯丙烷生物合成和代谢途径4条代谢通路。芹菜素类黄酮生物合成、黄酮和黄酮醇生物合成、次生代谢物的生物合成、苯丙烷的生物合成和代谢途径5条代谢通路。然而8种呈下降趋势的代谢物中只有3种被注释上，其中槲皮素、山萘酚和木犀草素均参与了类黄酮生物合成、黄酮和黄酮醇生物合成、次生代谢物的生物合成和代谢途径4条代谢。
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2.5 3个玫瑰品种玫瑰花瓣表型与关键代谢物含量的关系
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玫瑰花色由白到紫红到深红变化中，相对含量变化呈升高趋势（9种）和降低趋势（3种）的代谢物成功注释上类黄酮代谢通路。利用花色表型值与这12种关键代谢物含量进行相关性分析，由表4可知，不同品种玫瑰花之间明度（L*）与红度（a*）和彩度（C*）均呈极显著负相关（P＜0.01），随着花瓣明度的增加，花瓣表面逐渐变亮，花瓣越偏向白色。乔松素和杨梅黄酮与L*呈显著负相关（P＜0.01，P＜0.05），乔松素与a*和C*呈显著正相关（P＜0.01），说明乔松素和杨梅黄酮含量的积累显著增强花色鲜艳程度，降低花瓣表面的亮度。圣草酚、木犀草素和山萘酚与L*显著正相关（P＜0.01），与a*和C*呈显著负相关（P＜0.01），说明其含量的积累显著增强花瓣表面的亮度，花瓣偏向白色。木犀草素与黄度（b*）呈正相关，与色调角（h°）呈负相关，其含量积累越多，花色越接近黄色。h°与a*和C*呈显著负相关（P＜0.01），随着红度的增加，花瓣的h°降低，花色就越接近红色。可见，乔松素和杨梅黄酮是影响玫瑰花瓣呈现红色的主要物质，其含量的增加导致花色变红，并且降低了花瓣的明度；圣草酚、木犀草素和山萘酚是影响玫瑰花瓣呈现白色的主要物质，其含量的增加导致花色变白，其中木犀草素与b*呈正相关，决定了玫瑰花瓣呈现黄色的主要物质，这与‘保加利亚白玫瑰’花瓣的黄晕呈显著正相关。
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图1 3个玫瑰材料表型性状
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Fig.1 Phenotypic traits of flowers of three rose materials
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注：表中数据为平均值±标准差。不同小写字母代表不同花色多重比较，Duncan检验在 P=0.05时有显著性差异。
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Note: Values are . Different lowercase letters in the same column represent multiple comparisons of different flower colors, and Duncan test showes significant differences at P=0.05.
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3 讨论与结论
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类黄酮化合物是参与花色形成的主要色素成分之一，其中花色苷是类黄酮化合物的重要组成成分，花色苷含量差异直接影响植物的花色（钟培星，2012）。Khoo等（2017）研究发现矢车菊素及其衍生物广泛作用于植物红色花瓣中；李辛雷等（2019b）研究发现红色山茶花瓣中主要的花色苷成分是矢车菊素-3-O-葡萄糖苷；Du等（2016）研究发现30种不同花色的杜鹃花中红色品种中矢车菊素的含量最高。由此可见，矢车菊素是植物花瓣呈红色的主要色素成分，这与本研究的研究结果一致。金晶等（2019）研究发现矢车菊素是‘墨红玫瑰’的主要类黄酮成分，并且其含量要显著高于其他物质；李文絮（1997）和巩慧玲等（2019）研究发现‘苦水玫瑰’红色素的主要成分为矢车菊-3-葡萄糖。本研究通过检测3种玫瑰花瓣中类黄酮化合物，共得到58种类黄酮代谢物，其中只检测出1种花色苷为矢车菊-3-O葡萄糖苷，约占玫瑰类黄酮总量的30.45%。‘墨红玫瑰’和‘苦水玫瑰’的矢车菊-3-O葡萄糖苷分别占其类黄酮总量的47.75%和15.55%，远高于‘保加利亚白玫瑰’的0.04%，表明矢车菊素在红色花瓣呈色中起到重要作用，可以推断出矢车菊-3-O葡萄糖苷是‘苦水玫瑰’和‘墨红玫瑰’呈红色的主要物质。
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为进一步探究玫瑰花不同花色形成的差异代谢物，大量研究结果表明，植物的花色形成受到色素种类和含量的影响（施蕊等，2020；Han et al.，2020）。‘白紫枝’玫瑰花瓣中仅含有黄酮类化合物，开粉色花的‘粉紫枝’玫瑰和紫色花的‘紫枝’玫瑰中含有黄酮和花青素（张玲，2015）；白色山茶品种‘银白查理斯’和‘白凤’中含量最高的黄酮类化合物是木犀草素和槲皮素-3-O葡萄糖苷（李辛雷等，2019b）；白蔷薇花和白菊花中只含有浅黄色或接近无色的黄酮和黄酮醇等色素（周琳等，2009），上述结论和本研究的结果相类似。本研究通过P＜0.05且VIP≥1筛选到12种关键代谢产物，分别有6种黄酮类、 2种黄烷醇类、2种黄酮醇类、1种二氢黄酮类、1种查尔酮类。其中黄酮类乔松素和杨梅黄酮的含量积累会影响植物的明度（L*）、红度（a*）和彩度（C*），其含量越高则花色越鲜艳，花瓣更偏向红色；而黄酮类木犀草素、二氢黄酮类圣草酚和黄酮醇类山萘酚的含量积累也会影响植物的L*、a*和C*，其含量越高则花色越明亮，花瓣更偏向于白色，其中木犀草素与黄度（b*）呈正相关，其含量的增加导致花色偏向黄色，是决定玫瑰花瓣呈现黄色的主要成分，这与‘保加利亚白玫瑰’花瓣的黄晕呈显著正相关。因此，乔松素、杨梅黄酮、木犀草素、圣草酚和山奈酚均是影响玫瑰花呈色的关键代谢物。
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图2 不同色系玫瑰花瓣样品中类黄酮物质相对含量
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Fig.2 Relative contents of flavonoids in different color rose petal samples
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图3 玫瑰花3个品种差异代谢物分析
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Fig.3 Analysis on different metabolites of three cultivars of Rosa rugosa
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综上可见，在‘苦水玫瑰’‘墨红玫瑰’和‘保加利亚白玫瑰’3种不同花色的玫瑰中检测到类黄酮代谢物的种类和含量存在显著差异，这对玫瑰花色有很大的影响。结果表明，在3种不同花色玫瑰样品中共检测到58种类黄酮类代谢物，其中矢车菊-3-O葡萄糖苷、乔松素和杨梅黄酮是影响‘苦水玫瑰’和‘墨红玫瑰’呈红色的主要色素成分，圣草酚、木犀草素和山萘酚是影响‘保加利亚白玫瑰’呈白色的主要色素成分。
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注：部分缩写具体见表3。*表示显著相关（P＜0.05）；** 表示极显著相关（P＜0.01）。
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Note: See Table 3 for some abbreviations.* represents a significant correlation (P＜0.05) ; ** represents a extremely significant correlation (P＜0.01) .
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摘要
玫瑰(Rosa rugosa)具有很高的观赏价值和商业价值，但其花色比较单一，限制了玫瑰的开发利用及其在园林造景中的应用。为了探究‘苦水玫瑰’‘墨红玫瑰’和‘保加利亚白玫瑰’3个不同品种玫瑰的呈色物质，该研究利用超高效液相色谱-四级杆-飞行时间质谱(UPLC-Q-TOF-MS)联用检测花瓣类黄酮的种类和含量，通过KEGG数据库对差异代谢物进行富集分析，筛选出关键代谢物，并分析与花色表型值的相关性。结果表明：（1）在3个不同色系玫瑰花瓣中共检测到58种代谢物，其中花青素只有一种为矢车菊-3-O葡萄糖苷，约占30.45%。（2）K-means聚类分析表明，共有12种关键代谢物注释到KEGG代谢通路中，其中乔松素和杨梅黄酮是决定‘苦水玫瑰’和‘墨红玫瑰’花色呈红色的主要物质，圣草酚、木犀草素和山萘酚是决定‘保加利亚白玫瑰’花色呈白色的主要物质。该研究结果可为具有特定颜色玫瑰的育种提供理论依据，并促进玫瑰在园林绿化中的应用。
Abstract
Rosa rugosa is a deciduous shrub belonging to Rosa L. in Rosaceae. It has a high ornamental value and commercial value, but its single color limits the development and utilization of rose and its application in landscape architecture. In order to explore the coloring substances of three different varieties of roses, ‘Rosa rugosa × Rosa sertata’, ‘Rosa Crimson Glory’ and ‘Rosa alba’, this study used ultra-high performance liquid chromatography-quadrupole-time-of-flight mass spectrometry (UPLC-Q-TOF-MS) to detect the types and contents of flavonoids in petals. The KEGG database was used to enrich the differential metabolites, screen out the key metabolites, and analyze the correlation with the phenotypic value of flower color. The results were as follows: (1) A total of 58 metabolites were detected in the petals of three different color rose varieties, of which only one anthocyanin was cyanidin-3-O-glucoside, accounting for 30.45%. (2) K-means clustering analysis showed that a total of 12 key metabolites were annotated to the KEGG metabolic pathway. Among them, pinocembrin and myricetin were the main substances that determined the red color of ‘Rosa rugosa × Rosa sertata’ and ‘Rosa Crimson Glory’, and eriodictyol, luteolin and kaempferol were the main substances that determined the white color of ‘Rosa alba’. In conclusion, this study can provide a theoretical basis for the breeding of roses with specific colors and promote the application of roses in landscaping.
关键词
玫瑰品种 ； 花色物质 ； 代谢组学 ； UPLC-Q-TOF-MS ； 相关性
Keywords
Rosa rugosa cultivars ； flower color substances ； metabolomics ； UPLC-Q-TOF-MS ； correlation
