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苦荞（Fagopyrum tataricum）是蓼科（Polygonaceae）荞麦属（Fagopyrum）一年生双子叶植物（陈庆富，2012）。苦荞种子中不仅富含芦丁、槲皮素、荭草苷等多种黄酮类化合物（谭玉荣等，2012），还拥有大量的各类蛋白质（杜双奎等，2004）。因此，苦荞不仅具有良好的食用营养价值，还具有降“三高”（周小理等，2019；沈灵智等， 2021）、延缓衰老（贾冬英等，2012）、提高免疫力、抗癌（李玉英等，2014）以及抗白血病（高丽等，2007）等多个方面的保健作用。此外，苦荞籽粒中还含有大量淀粉（张广峰等，2020）。金荞麦（F. cymosum）同属蓼科荞麦属，是一种多年生药用植物，在我国主要栽培于西南地区（陈庆富，2008），其根茎作为中药材用于治疗多种疾病（任奎等，2022）。张以忠和陈庆富（2011）研究表明，栽培苦荞可能起源于同属大粒组的金荞麦，并且二者可能具有一定的杂交可能。
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金苦荞（F. tatari-cymosum）原称多年生苦荞，是Chen等（2018）以苦荞和金荞麦为亲本进行种间远缘杂交获得的双二倍体新类型荞麦。已育成的金苦荞品系同时具备了双亲的部分优良性状，相较于常规栽培苦荞，金苦荞籽粒黄酮及蛋白含量更高（冉盼等，2022），粒大饱满，抗逆性更强且具有一定的多年生特性，可以播种一次，收获两季（陈庆富，2018）。
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作物的品质性状和农艺性状是评价其优质与否的关键指标，通过性状间的相关性对作物进行选育是育种工作中的重要方法之一。康泽然等（2022）以20份绿豆种子为材料，发现单株产量与百粒质量、单株荚数呈显著或极显著正相关。杨海棠等（2022）对19份高油酸花生品种的农艺、产量和品质性状进行了研究，发现性状多样性丰富且性状间存在一定相关性。徐泽俊等（2022）对202份大豆种质资源研究，发现13个性状变异丰富，多数性状间具有极显著相关性。杜晓宇等（2021）研究发现39份冬小麦品质的10个主要性状间均存在不同程度的相关性。李赢等（2022）对9份裸大麦研究发现，裸大麦产量与有效穗呈显著正相关，β-葡聚糖含量分别与株高和生育期呈显著和极显著正相关，与产量呈显著负相关。杨学乐等（2020）的研究结果表明，26个苦荞种质资源的7个性状存在丰富变异，多数性状与产量具有正相关关系。梁诗涵等（2020）研究发现339份苦荞种子资源遗传多样性丰富且农艺性状间多具有显著相关性。
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目前，金苦荞的品质性状和农艺性状的遗传变异规律还不清晰，性状间的相关性研究尚无系统性展开，限制了金苦荞的选育。因此，为了选育优质金苦荞品系，探明金苦荞的品质性状和农艺性状的表现，以及性状间的相关性，需要对金苦荞的品质及农艺性状进行研究。本研究选取26个高产金苦荞品系作为材料，考察其主要农艺性状及品质性状，探究金苦荞主要农艺性状与品质性状相关性，通过聚类分析筛选出性状差异明显的极端系，为后续金苦荞的杂交育种提供理论依据，并为金苦荞的选育提供参考。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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本研究所选用26个金苦荞品系均由贵州师范大学荞麦产业技术研究中心提供，主要由“大苦1号 × 红心金荞”和“长黑4T × 红心金荞”两个杂交组合中选育得到，详见表1。图1为金苦荞部分品系植株和籽粒形态照片。
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1.2 试验设计
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2022年3月19日将26个参试金苦荞品系种植于贵州省安顺市西秀区贵州师范大学荞麦产业技术研究中心安顺基地。该地平均海拔1 370 m，106°16′ E、26°16′ N，属高原型湿润亚热带季风气候。土壤深厚，土质为黄壤土，中等肥力。每个金苦荞品系播种3行，行长2.0 m，行距0.33 m，随机区组排列，播种一个月后人工除草，在整个生育期中未喷洒农药，其他条件同常规田间管理。
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1.3 测定指标
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1.3.1 主要农艺性状
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于成熟期对各品系随机选取12株进行农艺性状考察，考察内容包括株高、主茎粗、主茎分枝数、主茎节数及基部20 cm内节数5个性状，考察方法参照《荞麦种质资源描述规范和数据标准》（张宗文和林汝法，2007）。
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1.3.2 产量性状
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随机选取各品系籽粒100粒，使用万深SC-A种子自动考种分析并用千粒重仪对籽粒千粒重、长、宽、长宽比、面积、周长及直径7个性状进行考察。果壳率测定方法参照崔娅松等（2019）的方法。
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1.3.3 籽粒黄酮含量
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称取0.05 g籽粒粉末于2 mL离心管中，加入1.5 mL 80%的乙醇，经70℃恒温水浴5 h，超声振荡提取10 min，8 000 r·min-1离心后，取上清液使用80%乙醇定容至5 mL，混匀后待测。以芦丁为标准对照品，使用酶标仪在420 nm处测定吸光度并计算黄酮含量。黄酮提取及测定具体步骤参照王璐瑗等（2019）的方法。
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1.3.4 籽粒蛋白组分含量
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使用顺序提取法提取籽粒蛋白组分，依次提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白。称取籽粒粉末0.500 g并置于5 mL离心管中，加入0.01 mol·L-1 Tris-HCl（pH=7.5）溶液提取清蛋白，超声提取5 min后，12 000 r·min-1离心10 min取上清液，反复提取后，合并上清液并定容至5 mL备用。此后，在沉淀中依次使用0.01 mol·L-1 Tris-HCl（pH=7.5）、0.5 mol·L-1 NaCl的混合溶液提取球蛋白；60%正丙醇溶液提取醇溶蛋白；0.5%酒石酸钠、0.24%硫酸铜、1.68%KOH、50%正丙醇的混合溶液提取谷蛋白，提取步骤同清蛋白。采用考马斯亮蓝G-250染色法对籽粒蛋白组分含量进行测定，以牛血清白蛋白（BSA）溶液为标准对照品，使用酶标仪在595 nm处测定吸光度并计算各蛋白组分含量。籽粒蛋白组分含量具体提取及测定步骤参照张启迪等（2017）的方法。总蛋白含量约等于4种蛋白组分之和（汪燕等，2017）。
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1.3.5 籽粒淀粉含量
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使用Solarbio淀粉含量检测试剂盒对籽粒淀粉含量进行测定，具体方法和步骤同试剂盒说明书。
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1.4 数据处理
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使用Excel 2019对变异范围、平均数、标准方差、变异系数等描述性统计量进行分析，使用SPSS 24.0进行相关性分析和聚类分析。
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2 结果与分析
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2.1 金苦荞品系主要品质性状的变异分析
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由表2可知，26个参试金苦荞品系的黄酮含量均值为2.55%，总蛋白含量均值为8.42%，淀粉含量均值为60.36%。在蛋白组分中，清蛋白含量＞谷蛋白含量＞球蛋白含量＞醇溶蛋白含量。7个品质性状表现出了不同层次的变异，变异系数表现为醇溶蛋白含量＞谷蛋白含量＞黄酮含量＞总蛋白含量＞球蛋白含量＞清蛋白含量＞淀粉含量。
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2.2 金苦荞品系主要农艺性状的变异分析
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由表3可知，13个农艺性状的变异程度各异，变异系数表现为主茎分枝数＞基部20 cm内节数＞主茎粗＞籽粒面积＞千粒重＞主茎节数＞株高＞籽粒长宽比＞籽粒宽＞籽粒长＞果壳率＞籽粒周长＞籽粒直径。
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2.3 金苦荞品系各性状间的相关性分析
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金苦荞品系各性状Pearson相关性系数见表4。供试金苦荞品系的部分性状间呈显著或极显著正相关或负相关。品质性状间及品质性状与农艺性状间彼此相互影响。例如，黄酮含量与清蛋白含量呈显著正相关；醇溶蛋白含量与主茎节数、基部20 cm内节数、主茎粗呈显著或极显著正相关，与千粒重、籽粒面积、周长、宽、直径呈显著或极显著负相关；淀粉含量与籽粒面积、长、直径呈显著正关系等。根据表型间的相互关系，可为选育具有高品质、高产等特性的金苦荞品系提供帮助。
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2.4 金苦荞品系主要品质性状与农艺性状的聚类分析
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基于7个品质性状和13个农艺性状对26个金苦荞品系进行聚类分析，当欧氏距离为13.5时，26个金苦荞品系被分为了3个类群（图2）。各类群主要性状特征见表5。
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类群I包含5个品系，编号为2、3、4、8和19。与其他类群相比，该类群品质性状整体表现为偏低，但淀粉含量较高；农艺性状表现为株型较矮，茎秆粗细适中，主茎节数最多，分枝最多，果壳率最低，千粒重中等，籽粒长宽比最大，籽粒较长，籽粒宽和籽粒直径数值最小。该类群整体属于高淀粉、矮秆、多分枝、低果壳率、大长粒型品系，可作为以高淀粉、低果壳率为育种目的的亲本材料。
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图1 部分金苦荞品系植株及籽粒形态
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Fig.1 Plant and grain morphology of some Fagopyrum tatari-cymosum lines
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类群Ⅱ包含15个品系，编号为6、7、10、11、12、13、14、15、17、18、20、22、23、24和25。该类群黄酮含量和清蛋白含量在各类群中表现适中，总蛋白含量、球蛋白含量、醇溶蛋白含量和谷蛋白含量均为3个类群中最高，淀粉含量较低； 农艺性状表现为株高最高，主茎最粗，主茎分枝、节数较多，果壳率最高，千粒重最低，籽粒面积、周长、直径、籽粒长、宽以及长宽比数值均中等偏小。该类群整体属于高蛋白、高秆、粗壮、粒型偏小的品系，可作为以高蛋白、抗逆性强为育种目的的材料。
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类群Ⅲ包含6个品系，编号为1、5、9、16、21和26。该类群黄酮含量、清蛋白含量和淀粉含量均为3个类群中的最高水平，除醇溶蛋白含量偏低外，总蛋白含量、球蛋白含量和谷蛋白含量均表现出较高水平；农艺性状表现为株高中等，主茎较细，分枝、节数较少，果壳率适中，千粒重最重，籽粒面积、周长、直径、长、宽及长宽比反映出粒型为3个类群中最大。该类群整体属于高品质、高产、大粒品系，可作为高品质、高产育种材料并可作为优质品系进行推广。
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3 讨论与结论
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结合前人研究（赵鑫等，2018；吕丹，2020；石桃雄等，2021），本研究发现金苦荞种子在黄酮和蛋白含量上远高于常规苦荞，这一现象可能是由于其父本为金荞麦所导致，金荞麦作为中草药富含黄酮及蛋白质，金苦荞继承了父本的高黄酮和高蛋白基因，从而使金苦荞在黄酮含量和蛋白含量上优于常规苦荞，意味着金苦荞相较于常规苦荞具有更高的营养价值和保健功能。此外，与前人基于常规苦荞的研究（李春花等，2021；李晓瑜等，2022）不同，本研究中金苦荞在株高、主茎分枝数、主茎粗均高于常规苦荞，说明金苦荞拥有比常规苦荞更加粗壮的株型，在抗倒伏、抗逆境方面拥有更加强大的体型支持； 通过对籽粒长、宽、面积、直径的对比，发现金苦荞的籽粒相较于常规苦荞更大。千粒重是苦荞产量的重要影响因素之一（贾瑞玲等，2021），本研究中金苦荞千粒重远高于常规苦荞。造成上述农艺性状差异的原因可能是金苦荞拥有与常规苦荞完全不同的遗传背景影响了其性状表现，通过远缘杂交得到的金苦荞，部分性状出现了超亲现象（杨丽娟等，2019）且稳定遗传并被选育出来，从而使得金苦荞的这些性状优于常规苦荞。综上所述，金苦荞在黄酮含量、蛋白含量、株型、粒型及产量上明显优于常规苦荞，预示着金苦荞育种将逐渐成为荞麦遗传育种中的重要方向之一，在未来的育种工作中可以将这些性状作为金苦荞的优势性状，定向选育高黄酮、高蛋白、株型好、籽粒大且饱满、产量高的品系，使金苦荞在荞麦的选育和生产应用中更加具有优势。
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注： *表示在0.05水平上显著相关; **表示在0.01水平上极显著相关。FC. 黄酮含量; TP. 总蛋白含量; ALB. 清蛋白含量; GLO. 球蛋白含量; GLI. 醇溶蛋白含量; GLU. 谷蛋白含量; SC. 淀粉含量; PH. 株高; MD. 主茎粗; BN. 主茎分枝数; NN. 主茎节数; 20 cm NN. 基部20 cm内节数; SR. 果壳率; 1 000 GW. 千粒重; GA. 籽粒面积; GP. 籽粒周长; L/W. 籽粒长宽比; GL. 籽粒长; GW. 籽粒宽; GD. 籽粒直径。
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Note: * means significant correlation at 0.05 level; ** means extremely significant correlation at 0.01 level. FC. Flavone content; TP. Total protein content; ALB. Albumin content; GLO. Globulin content; GLI. Gliadin content; GLU. Glutenin content; SC. Starch content; PH. Plant height; MD. Main stem diameter; BN. Branch number of main stems; NN. Node number of main stems; 20 cm NN. Node number within 20 cm of the bases; SR. Shell rate; 1 000 GW.1000-grain weight; GA. Grain area; GP. Grain perimeter; L/W. Grain length to width ratio; GL. Grain length; GW. Grain width; GD. Grain diameter.
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相关性结果表明，金苦荞各性状间相互相关，推测可能是控制金苦荞相关性状的基因存在连锁现象。黄酮含量与各类蛋白组分之间多呈正相关，通常黄酮含量较高时，各类蛋白含量通常也处于一个较高水平，在选育高黄酮和高蛋白含量的金苦荞品系的工作中，可将其作为一个整体进行推进。目前，金苦荞品系的品质性状需要通过后期的测定才能确定，本研究中得到了一些品质性状与农艺性状的相关性，可在田间通过对农艺性状的观察初步选择一些品质性状较好的品系，在很大程度上提高了选育高品质品系的效率。
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通过对26个金苦荞品系进行聚类分析，得到的3个类群，类群I可作为以高淀粉、低果壳率为育种目的的亲本材料，类群Ⅱ可作为以高蛋白、抗逆性强为育种目的的材料，类群Ⅲ可作为高品质、高产育种材料并可作为优质品系进行推广。此外，结合品质性状与农艺性状的变异分析，发现品系1（金苦2012-3）和品系20（金苦2012-2257）在多个性状中表现极端，可作为极端品系用于金苦荞间的杂交育种。
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图2 26个金苦荞品系的聚类分析图
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Fig.2 Cluster analysis of 26 Fagopyrum tatari-cymosum lines
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本研究表明，不同品系金苦荞的品质性状和农艺性状的多样性丰富，在20个性状中均具有明显变异，不同品系具有不同特性，变异系数越大越容易选出极端品系（郑冉等，2020），可据此定向选育高品质、高抗性、高产等特性的金苦荞品系。金苦荞是由苦荞和金荞麦进行远缘杂交得到的新类型荞麦，其具有双亲的基因，苦荞与金荞麦基因组差异明显（He et al.，2022），从而导致了金苦荞不同品系在选育过程中性状产生了较大的差异。因此，未来可对金苦荞进行分子标记研究，寻找与各性状相关联的分子标记，以便进行分子标记辅助育种。
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续表5
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摘要
金苦荞是近些年创制的苦荞与金荞麦种间杂交形成的双二倍体杂种半多年生新荞麦种类（Fagopyrum tatari-cymosum）,为了探讨该荞麦种类的农艺性状和品质性状的遗传规律，以26个高产金苦荞品系为材料，对其品质性状和农艺性状进行了遗传变异研究、相关性分析和聚类分析。结果表明：（1）金苦荞品质性状的变异系数大小表现为醇溶蛋白含量＞谷蛋白含量＞黄酮含量＞总蛋白含量＞球蛋白含量＞清蛋白含量＞淀粉含量。（2）金苦荞农艺性状的变异系数大小表现为主茎分枝数＞基部20 cm内节数＞主茎粗＞籽粒面积＞千粒重＞主茎节数＞株高＞籽粒长宽比＞籽粒宽＞籽粒长＞果壳率＞籽粒周长＞籽粒直径。（3）相关性分析中，黄酮含量与清蛋白含量呈显著正相关；醇溶蛋白含量与主茎节数、基部20 cm内节数、主茎粗呈显著或极显著正相关，与千粒重、籽粒面积、周长、宽、直径呈显著或极显著负相关；淀粉含量与籽粒面积、长、直径呈显著正关系。（4）聚类分析将26个金苦荞品系分为了3个类群，其中类群I属于高淀粉、矮秆、多分枝、低果壳率、大长粒型品系，类群Ⅱ属于高蛋白、高秆、粗壮、粒型偏小的品系，类群Ⅲ属于高品质、高产、大粒品系。该研究结果为金苦荞的选育提供了理论依据。
Abstract
Fagopyrum tatari-cymosum is a semi-perennial new buckwheat type developped from the hybridization between F. tataricum and F. cymosum. To explore the genetic laws of agronomic and quality traits of F. tatari-cymosum, 26 lines of F. tatari-cymosum were selected as materials, and their quality traits and agronomic traits were analyzed by variance analysis, correlation analysis and cluster analysis. The results were as follows: (1) The variation coefficient for quality traits of F. tatari-cymosum was gliadin content ＞ glutenin content ＞ flavonoids content ＞ total protein content ＞ globulin content ＞ albumin content＞starch content. (2) The variation coefficient for agronomic traits of F. tatari-cymosum was branch number of main stems ＞ node number within 20 cm of the bases ＞ main stem diameter ＞ grain area ＞ 1000-grain weight ＞ node number of main stems ＞ plant height ＞ grain length to width ratio ＞ grain width ＞ grain length ＞ shell rate ＞ grain perimeter ＞ grain diameter. (3) In the correlation analysis, the flavonoid content was significantly positively correlated with albumin content; the gliadin content was significantly or extremely significantly positively correlated with the main stems diameter, the node number of main stems, the node number within 20 cm of the bases, and significantly or extremely significantly negatively correlated with the 1000-grain weight, grain area, grain perimeter, grain width, and grain diameter; the starch content was positively correlated with grain area, grain length and grain diameter. (4) By cluster analysis, 26 F. tatari-cymosum lines were divided into three groups. Group I belonged to high starch, short stem, multi branched, low shell rate, large long grain lines, which could be used as parent material for breeding purposes of high starch and low shell rate; Group Ⅱ belonged to high protein, high stem, thick, small grain type lines, which could be used as a material for breeding purposes of high protein and strong stress resistance; Group Ⅲ belonged to high quality, high yield, large grain type lines. The results provide theoretical references for the breeding of F. tatari-cymosum.
