Page 199 - 广西植物2024年1期
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１ 期 唐世梅等: 虎耳草属的资源分类及育种进展 １ ９ ５
美洲的安第斯山和火地岛ꎬ在北部经白令海峡扩 表明ꎬ虎耳草组(Ｓｅｃｔ. Ｓａｘｉｆｒａｇａ)与山羊臭组互为姊
散到欧亚大陆ꎮ 在这些地区ꎬ其高度的生物多样 妹单系(Ｖａｒｇａｓꎬ ２０００ꎻ Ｇａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ舌形组与
性可与蒿属( Ａｒｔｅｍｉｓｉａ Ｌ.)、薹草属( Ｃａｒｅｘ Ｌ.)、毛 糙叶 组 [ Ｓｅｃｔ. Ｔｒａｃｈｙｐｈｙｌｌｕｍ ( Ｇａｕｄｉｎ) Ｗ. Ｄ. Ｊ.
茛属(Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ Ｌ.)和早熟禾属( Ｐｏａ Ｌ.) 等相媲 Ｋｏｃｈ]是多系类群(Ｄｅｃｈａｉｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻＤｅｃｈａｉｎｅꎬ
美(Ｅｂｅｒｓｂａｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 虎耳草属生于林缘、 ２０１４)ꎮ Ｃｏｎｔｉ 等(１９９９) 根据 ＩＴＳ 和 ｍａｔＫ 基因对分
草原、冻土地带、岩坡石隙ꎬ其多样性中心包括中 布在欧洲的舌形组进行了分析ꎬ结果显示ꎬ舌形组
国—喜马拉雅山脉、高加索山脉、阿尔卑斯山脉以 是 一 个 多 系 类 群ꎬ 该 组 的 一 些 类 群 与 垫 状 组
及北极的山区( Ｅｌｖｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 虎耳草属在 (Ｓｅｃｔ. Ｐｏｒｐｈｙｒｉｏｎ Ｔａｕｓｃｈ ) 聚 成 一 支ꎻ 张 得 均 等
生长习性、形态、营养特性、生殖特性以及花粉粒 (２００８)根据分子系统地理研究成果表明山羊臭组
和种子的微观形态上都表现出显著多样性ꎬ因此 分支内所涉及的 ５ 个亚组分为两大支ꎮ Ｚｈａｎｇ 等
该属在研究高山植物系统演化、物种进化等领域 (２０２０)利用 ＩＴＳ、ｔｒｎＬ￣Ｆ、ＰＳＢＡ￣ｔｒｎＨ 和 ｍａｔＫ 重组了
常作为模式类群(Ｅｂｅｒｓｂａｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 在繁殖 石荷叶组的系统发育关系ꎬ结果支持东亚的石荷叶
方式方面ꎬ虎耳草属除了主要通过种子繁殖外ꎬ有 组与北美的 Ｓｅｃｔ. Ｈｅｔｅｒｉｓｉａ Ｒａｆ.各为一支ꎮ 此外ꎬ近
些种类还可通过匍匐茎、球茎、珠芽等方式繁殖ꎮ 年来与该属近缘种间 ( Ｇａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ２０１７ꎻ Ｍａｇｏｔａ ｅｔ
该属的授粉方式通常为昆虫传粉ꎬ少数自交授粉 ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｍａｇｏｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１) 或 种 内 ( Ａｂｂｏｔｔ ＆
(Ｚｈｍｙｌｅｖꎬ ２００１)ꎮ 我国虎耳草属南北均产ꎬ主要 Ｃｏｍｅｓꎬ ２００３ꎻＪøｒｇｅｎｓｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎻＷｉｎｋｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
分布于西南、青海和甘肃等省的高山地区ꎻ其中云 ２０１２ꎻＭａｇｏｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)遗传分化相关的研究也有
南分布最多ꎬ约 １００ 种ꎬ多生长在海拔３ ０００ ｍ 以 报道ꎬ其中涉及最多的物种包括广泛分布于欧洲
上的高 山 岩 石 上 及 石 缝 间 ( Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ (西班牙、意大利和希腊北部)、亚洲(喜马拉雅山)
Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２００６)ꎮ 和北美(南至科罗拉多)的挪威虎耳草ꎬ该种有 ８ ~ ９
虎耳草属组间、组内ꎬ或种下分类ꎬ均有植物 个亚种(Ｍａｌｃｏｌｍꎬ ２００８)ꎬ以及广泛分布于日本的齿
学者关注研究ꎬ使用的分类方式包括传统形态分 瓣虎耳草(Ｓ. ｆｏｒｔｕｎｅｉ Ｈｏｏｋ. ｆ.)等ꎮ
类、分子系统学( 核糖体 ＩＴＳ 片段、叶绿体片段、叶 在我国ꎬ虎耳草一名始载于南宋医药学家王
绿体基因组、ｄｄＲＡＤ￣ｓｅｑ 等) 及数量分类学( Ｚｈａｎｇ 介著的«履巉岩本草» (张慧等ꎬ２０２１)ꎮ １９９２ 年潘
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｆｕｊｉｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ ) 方 式 等ꎮ 林 奈 景堂确定我国有虎耳草属植物 ２０３ 种ꎬ并将其分
(１７５３)正式建立了虎耳草属ꎬ当时该属仅含 ３１ 种 为 ８ 个 组: 双 喙 组 [ Ｓｅｃｔ. Ｂｉｒｏｓｔｒｅｓ ( Ｇｏｒｎａｌｌ) Ｃ.
但无属下分类ꎮ Ｈａｗｏｒｔｈ (１８０３) 首次对该属进行 Ｙ. Ｗｕ ＆ Ｊ. Ｔ. Ｐａｎ ]、 斑 点 组 [ Ｓｅｃｔ. Ｐｕｎｃｔａｔａｅ
了 属 下 等 级 分 类ꎬ 将 其 划 分 为 ６ 个 组 [ Ｓｅｃｔ. (Ｅｎｇｌ.) Ｊ. Ｔ. Ｐａｎ ]、 石 荷 叶 组、 球 茎 组 ( Ｓｅｃｔ.
Ｎｕｄｉｃａｕｌｅｓ Ｈａｗ.、 石 荷 叶 组 ( Ｓｅｃｔ. Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｅｓ Ｍｅｓｏｇｙｎｅ Ｓｔｅｒｎｂ.)、 小 花 组 [ Ｓｅｃｔ. Ｍｉｃｒａｎｔｈｅｓ
Ｈａｗ.)、舌 形 组 ( Ｓｅｃｔ. Ｌｉｇｕｌａｔａｅ Ｈａｗ.)、 山 羊 臭 组 (Ｈａｗ.) Ｄ. Ｄｏｎ]、山羊臭组、舌形组和点地梅形组
( Ｓｅｃｔ. Ｃｉｌｉａｔａｅ Ｈａｗ.)、 Ｓｅｃｔ. Ｌｏｂａｔａｅ Ｈａｗ.、 Ｓｅｃｔ. (Ｓｅｃｔ. Ａｒｅｔｉａｒｉａ Ｓｔｅｒｎｂ.) ( 潘锦堂ꎬ１９９２)ꎮ Ｆｌｏｒａ ｏｆ
Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒａｅ Ｈａｗ.]ꎮ 虎耳草属最早的分类系统由 Ｃｈｉｎａ (ＦＯＣ)记载国产该属植物 ２１６ 种ꎬ重新分为
Ｅｎｇｌｅｒ 和 Ｉｒｍｓｃｈｅｒ ( １９１６—１９１９ ) 建 立ꎬ 后 来 由 ７ 组:小花组、石荷叶组、糙叶组、山羊臭组、球茎
Ｇｏｒｎａｌｌ(１９８７)修订ꎬ包括 １５ 个组、１９ 个亚组和 ３４ 组、垫状组、虎耳草组(Ｐａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)ꎬ同以往相
个系ꎬ当前被国际虎耳草协会使用ꎮ 近年来ꎬ虎耳 比变化较大ꎮ 在物种方面ꎬ国产虎耳草属已有 ２４５
草属分子系统的研究获得迅速发展ꎬ相关研究表 种发 表 ( 图 １: Ａ)ꎬ 其 中 ＦＯＣ 中 收 录 了 ２１６ 种ꎬ
明 该 属 独 立 为 一 个 单 系ꎬ 并 与 莛 虎 耳 草 属 ２００１—２０２２ 年发表了 ２９ 种( 图 １:Ｂ)ꎮ 挪威虎耳
(Ｍｉｃｒａｎｔｈｅｓ Ｈａｗ.) 互 为 姊 妹 支 系 ( Ｘｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 草在 １７５３ 年被命名ꎬ是国产虎耳草属最早发表的
２０１２ꎻＴｋａｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻＤｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬＴｋａｃｈ 种 类ꎬ 这 与 林 奈 命 名 虎 耳 草 属 的 时 间 相 同
等(２０１５)利用 ２５４ 种虎耳草属植物在分子系统发 (Ｌｉｎｎａｅｕｓꎬ １７５３)ꎮ 此后ꎬ１７６０—１８２０ 年仅有 １ 个
育分析中确定了虎耳草属的主要分支ꎬ并与以往 虎耳草属种类被命名ꎻ１９１０—１９２０ 年是命名发表
的 ３ 个分类处理进行了比较ꎬ确认了该属至少有 的高峰期ꎬ共有 ４６ 种被发表ꎬ与虎耳草属最早的
１３ 个组和 ９ 个亚组ꎮ 对虎耳草属的组间关系研究 分类系统建立时间相对应(Ｅｎｇｌｅｒ ＆ Ｉｒｍｓｃｈｅｒꎬ １９５８ꎻ
