Page 190 - 《广西植物》2022年第4期
P. 190
Ꭾ ϟ ᤃ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ 卷
管或管胞ᤥ 水分经以上三条途径整合后在进入根系 力推动木质部汁液流动ᤥ 虽然内皮层薄壁组织的结
木质部导管或管胞的过程中可能会产生根压ྉႿᔽᡱᔀʢ 构有限制ᖔ但只要木质部传导系统渗透梯度持续存
᪲ èʢᔽዹҴᔀᖔ ԡϟԡଫ 潘瑞炽ᖔԡϟଫ ୩ዹၤᑕʢऔᔽᔀ༁ ᪲ ᧕ᔽႿႿᔀႿᢃᖔ 在ᖔ静水压力就可以促使水和溶质进入木质部并在管
ԡϟँɯᤥ ۪ᔽዹҴᑕʢʛྉԡԡሕᑕᖔ ᤦɯ通过结合胞间连丝由静水 腔中向上移动ᤥ 根压的产生似乎是伴随着无机盐向
压力驱动的水流ᖔ提出了一种根系水分流动的相关模 木质部传导系统的主动运输ᤥ
型ᤥ 如果内皮层细胞内的膨压在其他植物细胞的压 ϓॹԣ 代谢理论
力范围之内ྉԡ࿗ ጲϟ ᥘ۪ᑕɯᖔ则在中柱ᣰ 木质部与内皮 继渗透理论提出后ᖔԻၤᆍҴᔀᔽዹၤ 等ྉϟँँϟɯ 提出
层之间应该存在一种静水压力梯度ᖔ并且使得水分流 代谢理论ྉ᧕ࣼ༁ᡷቝᑕቝᑕᡷᆍ ᪲ ԻၤᆍҴᔀᔽዹၤᖔԡԡऐɯᤥ 他们
向木质部ᤥ 尽管我们不能排除这种水流是细胞间传 认为根系内部的水流与外界土壤溶液及根桩分泌
递的一部分ᖔ不一定由水通道蛋白介导ᖔ但是水通道 渗出液之间存在渗透梯度ᖔ为代谢过程参与根压产
蛋白是根系径向水分运输控制位点的现象已被证实 生奠定了基础ᤥ ϟँᤃᤃ 年ᖔ有研究学者提出植物体内
ྉႿᔽᡱᔀʢ ᪲ èʢᔽዹҴᔀᖔ ԡϟԡɯᤥ 发生的水分主动运输是以代谢能量为代价 ྉᨃᔀʢᡷᔽᖔ
虽然已有很多理论可解释根压的产生ᖔ但根压 ϟँᤃᤃɯᤥ 后来研究学者借鉴了前人探究根系径向输
产生的机制至今仍是科学家争议的焦点之一ᤥ 目 水的方法ᖔ提出了植物的水分主动运输既涉及渗透
前ᖔ普遍接受的观点有渗透理论ܦ代谢理论和水分 成分ᖔ也涉及非渗透成分ᖔ并提出两者区别在于是
向上共同运输假说ᤥ 否涉及代谢过程ྉ۪ᑕᡷᑕҴ ᔀᡷ ᑕᖔ ϟँᤃሕɯᤥ 目前ᖔ已有
ϓॹϓ 渗透理论 研究表明在递质的刺激作用下ᖔ由 ᥈ 蛋白引发的代
当夜晚蒸腾作用很弱或没有时ᖔ根系输导组织 谢 过程参与 了产生根压的水分主动运输
周围的活细胞通过新陈代谢不断向导管或管胞的 ྉ᧕ࣼ༁ᡷቝᑕቝᑕᡷᆍ ᪲ ԻၤᆍҴᔀᔽዹၤᖔ ԡԡऐɯᤥ
管腔内泵入矿质离子和可溶性有机物ྉ 如天冬氨 由木质部管腔中溶质渗透势产生的根压不但与
酰ܦ谷氨酰胺等ɯᖔ这些物质的积累导致管腔内溶液 内皮层内外的水势差有关ᖔ而且与根系的生理代谢有
的水势下降ᖔ而附近活细胞的水势较高ᖔ所以水分 关ᤥ 为了持续维持水分流动所需的溶质梯度ᖔ根系通
就会沿水势差不断流入管腔ᤥ 同时ᖔ外界土壤水分 过木质部薄壁组织中细胞膜驱动着溶质和水分的联
也随水势差从根毛ܦ皮层ܦ内皮层进入到木质部ᖔ产 合转运ᖔ溶质还需要根系代谢能量来补充ྉۼᔀ੫Ⴟᔀʢᖔ
生了正的静水压力ᖔ进而推动木质部汁液向上运输 ԡϟ࿗ɯᤥ 这一水分主动运输过程所需要的腺苷三磷酸
ྉ董忠民ᖔԡԡሕଫ ୩ᔽႿ੫ၤᖔ ԡϟᤃᤦɯᤥ 在此过程中ᖔ根系 ྉዶఋ۪ɯ是由植物呼吸代谢提供ᖔ故呼吸代谢在根系吸
起了渗透计的作用ᤥ 水分从水势较高的土壤ᖔ经过 收水 分过程中具有关键作 用 ྉ ۼᔽ༁ᆍႿ ᪲ ʢᑕቝᔀʢᖔ
根系内皮层细胞组成的半透膜ᖔ进入水势较低的木 ϟँ࿗ँɯᤥ 除作为渗透物质直接调节渗透梯度外ᖔ可溶
质部管腔 ྉ董忠民ᖔԡԡሕɯᤥ 因为内皮层细胞壁上的 性有机物还可通过影响呼吸代谢而影响矿质离子的
凯氏带环绕在内皮层径向壁和横向壁上ᖔ而细胞质 吸收ܦ积累和转运ྉʢᑕቝᔀʢ ᪲ ାᆍᢃᔀʢᖔ ϟँँጢɯᤥ
牢牢地附着在凯氏带上ᖔ所以水分既不能作径向运 ϓॹᇺ 水分向上共同运输假说
动ᖔ也不能在细胞壁和质膜之间移动ᖔ只能由水通 大量研究表明ᖔ细胞膜上存在着运输阳离子ܦ阴
道蛋白ྉᑕीࣼᑕᡱᆍʢᔽႿᖔ ዶ۪͐ɯ运输并通过内皮层的原生 离子及水分子的多种共同转运体ྉዹᆍ᥋ᡷʢᑕႿ༁ᡱᆍʢᡷᔀʢ༁ɯ
质体ᤥ 因此ᖔ根系内皮层则具有半透膜的作用ྉ 潘 ྉ᥈ᑕቝᤦᑕᖔ ԡԡጢଫ ԻᔀࣼᡷၤᔀႿᖔ ԡϟԡɯᤥ 当木质部薄壁细胞
շ
瑞炽ᖔԡϟଫ ᓂᆍ੫ᔀႿҴᆍ ᪲ ୩ᡷᔀᔽႿᖔ ԡϟሕɯᤥ 的膜电位低于 的能斯特电位时ᖔ水分子被水通道
对根压产生的解释ᖔ曾被普遍接受的观点是基于 蛋白运输进入细胞质基质ᖔ少数固定数量的水分子则
ͱ
շ
շ
根系细胞溶质主动积聚并被分泌到木质部ᖔ随后沿水 会与 ܦऊ 相互耦合ᖔ由 和氯化物的共同转运体
势梯度进行水分渗透移动ᤥ 因此ᖔᥥ渗透计模型ɼ是 ྉᡱᆍᡷᑕ༁༁ᔽࣼቝ᥋ዹၤᆍʢᔽʛᔀ ዹᆍ᥋ᡷʢᑕႿ༁ᡱᆍʢᡷᔀʢ ᡷᢃᡱᔀᖔ ऊऊ ᡷᢃᡱᔀɯ 运
շ շ
把木质部汁液与外部介质分开的内皮层视为半透膜ᤥ 出至薄壁细胞并释放水分和溶质ᤥ 随后 通过
շ
ͱ
多细胞的根系组织就像半透膜一样ᖔ通过响应溶质的 内流通道ᖔ̀ 和 ऊ 通过 ऊ ᥋̀ 协同转运体分别又
ͱ
շ
ͱ
积累ᖔ在木质部中建立了正的静水压力ᤥ 当蒸腾作用 进入细胞质基质补充溶质ᤥ 需要注意的是ᖔ在 ऊ 通
很弱时ᖔ根系细胞继续将溶质泵入木质部ᖔ而内外皮 过 ऊ ᥋̀ 协同转运体转运时ᖔ̀ 的运转需要消耗 ϟ
շ
ͱ
շ
层有助于防止溶质泄露ᤥ 持续积累的溶质降低了中 分子 ዶఋ۪ᖔ且为保证整个过程不断循环ᖔ需要激活的
柱的水势ᖔ水分从根系皮层不断流入所产生的静水压 ̀ ᥋ዶఋ۪ 酶来维持 ̀ 的梯度ྉۼᔀ੫Ⴟᔀʢᖔ ԡϟ࿗ɯᖔ这是
շ
շ
