Page 107 - 广西植物2024年1期

１ 期 朱永等: 紫纹兜兰的花形态和双雄蕊花药发育及分类学意义 １ ０ ３

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ Ｐｆｉｔｚ. ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｉｓｐｕｔｅｄ ａｎｄ ｎｅｅｄｓ ｍｏｒｅ ｄａｔａ ｆｏｒ ｃｌａｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ. Ｆｌｏｒａｌ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｐ. ｐｕｒｐｕｒａｔｕｍ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ａｎｄ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｉｔ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈａｔ Ｐ. ｐｕｒｐｕｒａｔｕｍ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｐｌａｃｅｄ ｉｎ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ
ｓｅｃｔ. Ｂａｒｂａｔａ ｂｙ ｓｏｍｅ ｆｌｏｒａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｗｅｒꎬ ｓｅｐａｌ ｗｈｉｔｅ ｗｉｔｈ ｖｅｉｎｓꎬ ｐｅｔａｌ ｓｐｏｔｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｌａｃｋｉｓｈ￣
ｍａｒｏｏｎꎬ ｐｏｕｃｈ ｏｆ ａ ｌｉｐ ａｕｒｉｃｕｌａｔｅ ｏｎ ｂｏｔｈ ｓｉｄｅｓꎬ ａｎｄ ａ ｓｔａｍｉｎｏｄｅ ｌｕｎａｔｅ. (２) Ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅꎬ ａｎｔｈｅｒ ｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ
ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｐａｉｒ ｏｆ ｌａｔｅｒａｌｌｙ ｊｕｘｔａｐｏｓｅｄ ｔｈｅｃａｅ. Ａｎ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｅｐｔａ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｅａｃｈ
ｔｈｅｃａꎬ ｇｉｖｉｎｇ ｒｉｓｅ ｔｏ ｔｗｏ ａｒｃ￣ｓｈａｐｅｄ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉａ. Ｗｈｅｎ ａｎｔｈｅｒ ｓｐｌｉｔꎬ ｔｈｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｅｐｔｕｍ ｗａｓ ｄｉｓｃｏｍｐｏｓｅｄ ａｎｄ
ｄｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｍａｓｓ ｏｆ ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎｓ ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｐｏｌｌｅｎ ｓａｃｓ ｗｅｒｅ ｆｕｓｅｄ ｉｎｔｏ ａ ｕｎｉｔ. (３) Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ａｎｔｈｅｒ
ｗａｌｌ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ａｎ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ａｎ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍꎬ ａ ｍｉｄｄｌｅ ｌａｙｅｒꎬ ａｎｄ ａ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ｃｏｎｆｏｒｍｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ
ｔｙｐｅ. Ｂｏｔｈ ｔａｐｅｔｕｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｔａｐｅｔｕｍ ｃｅｌｌｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ２ ｎｕｃｌｅｉ. Ａｔ ｔｈｅ ｓｔａｇｅ ｏｆ ２￣ｃｅｌｌｅｄ ｇｒａｉｎｓꎬ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｔａｐｅｔｕｍ ｌａｙｅｒｓꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｎｄｏｔｈｅｃｉｕｍ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ ｆｉｂｒｏｕｓｌｙ. (４) Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ
ｕｎｄｅｒｗｅｎｔ ａ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄｓ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｅｄ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｅｔｒａｈｅｄｒａｌꎬ
ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌꎬ ａｎｄ ｄｅｃｕｓｓａｔｅ ｔｙｐｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｉｏｔｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｍｏｔｈｅｒ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｈｅｃａ ｗａｓ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ
ａｓｙｎｃｈｒｏｎｏｕｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｅｉｏｓｉｓ ｐｈａｓｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ. (５) Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ２￣ｃｅｌｌｅｄ ｐｏｌｌｅｎｓ ｖｉａ ａ ｍｉｔｏｓｉｓꎬ
ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｔａｉｎｅｄ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｔｅｔｒａｄｓ ｏｒ ｒｅｌｅａｓｅｄ ａｓ ｍｏｎａｄ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄａｔａ ａｖａｉｌａｂｌｅꎬ ｓｏｍｅ ｋｅｙ ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｒｅ
ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｉｎ Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ
ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｅｐｔｕｍꎬ ｔｈｅ ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ｔｙｐｅ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌꎬ ｔｈｅ ｂｉｎｕｃｌｅａｔｅｄ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｉｎｎｅｒ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｓꎬ ｔｈｅ ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎｓꎬ ａｎｄ ｓｏ ｏｎ. Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｎｅｗ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔａｘｏｎｏｍｙ
ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｏｆ Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍꎬ Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅꎬ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｍａｌｅ ｇａｍｅｔｏｇｅｎｅｓｉｓꎬ ｐｏｌｌｅｎ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔꎬ ｔａｘｏｎｏｍｙ

杓兰亚科( Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｏｉｄｅａｅ Ｌｉｎｄｌ.) 的花形态特 １９８７)和细胞学(Ｋａｒａｓａｗａꎬ １９８０ꎬ １９８２) 将兜兰属
征在兰科里较为独特ꎬ主要因其具有两枚可育雄 分为 ２ 个亚属或 ６ 个亚属ꎮ 后来的研究认为该属
蕊和花药开裂时散粉单元为黏性花粉ꎬ明显区别 应该划 分 为 ３ 个 亚 属 ( Ｃｒｉｂｂꎬ １９９８ꎻ Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ

于 其 余 ４ 个 亚 科 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎻ Ｋｏｃｙａｎ ＆ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎬ得到了分子系统学证据的支持( Ｃｏｘ ｅｔ
Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 作为兰科的 ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｃｈｏｃｈａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｔｓａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
基部类群ꎬ具有两枚可育雄蕊的杓兰亚科与具有 ２０２０)ꎬ但现有中国兜兰属的分类系统仍旧采纳两

三枚可育雄蕊的拟兰亚科( Ａｐｏｓｔａｓｉｏｉｄｅａｅ Ｒｃｈｂ.) 个亚属的概念(郎楷永ꎬ１９９９ꎻ 刘仲健等ꎬ２００９) 亟
的亲缘关系较近ꎬ包括 ５ 个属约 １８０ 种ꎬ每个属都 待澄清ꎮ 在重建兜兰属分类系统的资料中ꎬ叶面

有独立而特定的地理分布( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎻ Ｃｏｘ ｅｔ 斑块的有无和唇瓣形态常被用作该属的物种鉴定
ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎮ 除了南美洲特 依据(Ｃｒｉｂｂꎬ １９９８ꎻ Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ 郎楷永ꎬ

有的 ３ 个小属以外ꎬ其余 ２ 个属在我国均有分布ꎬ １９９９ꎻ刘仲健等ꎬ２００９)ꎬ其余花结构的分类学价值
即 杓 兰 属 ( Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ Ｌ.) 和 兜 兰 属 极 少 受 到 关 注ꎮ Ｃｒｉｂｂ ( １９９８ ) 认 为 兜 兰 亚 属
( Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ Ｐｆｉｔｚ.) ( Ｃｒｉｂｂꎬ １９９８ꎻ 郎 楷 永ꎬ (Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｓｕｂｇｅｎｕｓ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ) 的单花斑
１９９９ꎻ 刘仲健等ꎬ２００９)ꎮ 杓兰亚科具较高观赏价 叶组(ｓｅｃｔ. Ｂａｒｂａｔａ)因普遍具有单花、唇瓣基部直
值(Ｃｒｉｂｂꎬ １９９８ꎻ 郎楷永ꎬ１９９９)ꎬ其野生资源备受 立的耳状结构、叶片具明暗镶嵌的斑块等可用于
关注ꎬ国产兜兰属和杓兰属均被列入国家重点保 该组的 分 类 依 据ꎮ 它 明 显 区 别 于 多 花 无 耳 组
护植 物 名 录 ( 国 家 林 业 和 草 原 局 农 业 农 村 部ꎬ (ｓｅｃｔ. Ｃｏｒｙｏｐｅｄｉｌｕｍ)ꎬ后者普遍具数朵花组成的花
２０２１)ꎮ 序ꎬ唇瓣基部无耳状结构ꎬ叶片光滑净色无斑块ꎮ
长期以来ꎬ兜兰属的分类系统争议较大ꎬ问题 紫纹兜兰 [Ｐ. ｐｕｒｐｕｒａｔｕｍ (Ｌｉｎｄｌ.) Ｓｔｅｉｎ]是中国兜
主要集中在属下的亚属及其分组的处理ꎮ 早期的 兰属最早被引种栽培和命名发表的物种ꎬ模式标
分类系 统 根 据 唇 瓣 形 态 ( Ａｔｗｏｏｄꎬ １９８４ꎻ Ｃｒｉｂｂꎬ 本产于我国的香港ꎬ在福建、广东、广西和云南以