Page 113 - 广西植物2024年1期
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１ 期 朱永等: 紫纹兜兰的花形态和双雄蕊花药发育及分类学意义 １ ０ ９
成一体ꎬ提 高 传 粉 效 率 的 特 征 ( 任 玲 和 王 伏 雄ꎬ 价值ꎮ 例如ꎬ同属植物的南印兜兰( Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ
１９８７)ꎬ这与其他 ４ 个亚科的散粉单元类型截然不 ｄｒｕｒｙｉ)(Ｓｗａｍｙꎬ １９４９)和古德兜兰( Ｐ. ｇｏｄｅｆｒｏｙａｅ)
同(Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 本研究观察到紫纹兜兰 (任玲和王伏雄ꎬ１９８７)的花药壁有 ５ 层ꎬ属于基本
成熟花药内的花粉细胞较为稀疏ꎬ既有单粒花粉 型ꎬ而 杓 兰 属 的 白 唇 杓 兰 ( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ １９８８ꎻ
也有四合花粉ꎬ并非如万代兰属( Ｖａｎｄａ Ｊｏｎｅｓ ｅｘ Ｋａｎｔꎬ ２０１１)和扇脉杓兰( Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) 有
Ｒ. Ｂｒ.) ( 张锦等ꎬ２０１９) 和巾唇兰属( Ｐｅｎｎｉｌａｂｉｕｍ ６ ~ ８ 层ꎬ为多层型花药壁ꎮ 在兰科里ꎬ单子叶型花
Ｊ. Ｊ. Ｓｍ.)(李璐等ꎬ２０２０)的花粉团那样排列紧密ꎮ 药壁多见于兰亚科ꎬ如斑叶兰属(Ｇｏｏｄｙｅｒａ Ｒ. Ｂｒ.)
这样 的 “ 黏 性 花 粉” 在 长 瓣 兜 兰 ( Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ( Ｓｏｏｄꎬ １９８８ )、 蜂 兰 属 ( Ｏｐｈｒｙｓ Ｌ.) ( Ａｙｂｅｋｅꎬ
ｄｉａｎｔｈｕｍ ) ( 史 军 等ꎬ ２００７ ) 和 绿 花 杓 兰 ２０１２)、 玉 凤 花 属 ( Ｈａｂｅｎａｒｉａ Ｗｉｌｌｄ.) ( Ｖｉｊ ＆
(Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ ｈｅｎｒｙｉ)(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８) 的传粉者身 Ｓｈａｒｍａꎬ １９８７ꎻ Ｓｏｏｄꎬ １９８６)、角盘兰属( Ｈｅｒｍｉｎｉｕｍ
上清晰可辨ꎬ支持了前人的观点( 任玲和王伏雄ꎬ Ｌ.) ( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ １９８６) 和 鸟 足 兰 属 ( Ｓａｔｙｒｉｕｍ
１９８７)ꎬ为进一步理解杓兰亚科的传粉生物学提供 Ｓｗ.)(Ｒａｏ ＆ Ｓｏｏｄꎬ １９７９) 以及树兰亚科的巾唇兰
了形态学和胚胎学方面的数据ꎮ 属(李璐等ꎬ２０２０)等ꎬ而多层型花药壁普遍出现在
３.３ 兰科花药室数目和不育隔膜组织分化的重要性 树兰亚科ꎬ包括万代兰属(张锦等ꎬ２０１９) 和竹叶兰
现有资料表明ꎬ在兰科花药发育过程中ꎬ不育 属(Ａｒｕｎｄｉｎａ Ｂｌｕｍｅ) ( 谭庆琴等ꎬ２０２０) 等ꎮ 此外ꎬ
隔膜组织的分化和降解对于理解 ５ 个亚科不同散 拟兰亚科的成熟花药壁也普遍具有 ４ ~ ５ 层ꎬ有的
粉单元类型的形成非常重要( 李璐ꎬ２０２３)ꎮ 在具 地方具有 ２ 层加厚的药室内壁ꎬ但关于其花药壁
有单雄蕊的兰亚科和树兰亚科的花药发育过程 类型的特征和分类学意义并未被提及( Ｋｏｃｙａｎ ＆
中ꎬ早期花药原基分化出的不育隔膜组织的数目、 Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 因此ꎬ本研究
朝向和 位 置 对 于 花 粉 小 块 ( ｍａｓｓｕｌａｅ) 和 花 粉 团 认为花药壁的层数和类型在兰科植物的花药发育
(ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ)的类型和数目至关重要(Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ＆ 中非常多样ꎬ这在其他被子植物里不常见ꎬ值得
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６ꎬ １９９７ꎻ Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ 重视ꎮ
Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ ２０１３)ꎮ 这是因为不育隔膜组织在后 被子植物的绒毡层细胞核通常为单核ꎬ但部分
期会发生降解ꎬ把成熟花粉囊分割为大小不同( 等 物种也有双核且在属内较为稳定ꎬ具有一定的分类
大或不等大)、数目不等(２、４、８) 和形态多样( 全 学意义(Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 紫纹兜兰花药壁绒毡
缘、孔裂、浅裂、深裂) 的散粉单元( Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ＆ 层和不育隔膜组织的内绒毡层均具双核现象ꎬ这与
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｋａｎｔ ＆ 南印兜兰(Ｓｗａｍｙꎬ １９４９) 和古德兜兰(任玲和王伏
Ｈｏｓｓａｉｎꎬ ２０１０ꎻ Ｋａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 张锦等ꎬ２０１９ꎻ 雄ꎬ１９８７) 的观察结果一致ꎬ但与杓兰属白唇杓兰
李璐等ꎬ２０２０ꎻ 谭庆琴等ꎬ２０２０)ꎮ 本研究观察到 ( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ １９８８ꎻ Ｋａｎｔꎬ ２０１１ ) 和 扇 脉 杓 兰
紫纹兜兰早期的花药分化为一对侧生药室ꎬ每个 (Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) 具单核绒毡层的结果不同ꎮ
药室中央的孢原细胞分化出一条不育隔膜组织ꎬ 这说明绒毡层细胞核的数目或许可以作为兜兰属
形成一对靠边的具浅凹的弧形小孢子囊ꎮ 这一点 和杓兰 属 界 限 划 分 的 依 据 之 一ꎮ 有 意 思 的 是ꎬ
在前人的研究中均未得到重视ꎬ忽略了花药室数 Ｓｗａｍｙ(１９４９)曾经系统地观察了兰科 １６ 属 ２８ 种植
目和不 育 隔 膜 组 织 分 化 的 关 系ꎬ 例 如 白 唇 杓 兰 物配子体发育的胚胎学特征ꎬ其中ꎬ南印兜兰具有
(Ｃ. ｃｏｒｄｉｇｅｒｕｍ)和扇脉杓兰( Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍ) 被分别 双核绒毡层ꎬ明显区别于其他单雄蕊类的兰科植
描述为 ４ 室 花 药 和 ４ 个 小 孢 子 囊 ( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ 物ꎬ因此双核绒毡层被认为是杓兰亚科的鉴别特征
１９８８ꎻ Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ为理解杓兰亚科的花 之一ꎮ 不过ꎬ后来 Ｓｏｏｄ(１９８８)也发现了兰亚科的斑
药发育的分类学意义带来了困惑ꎮ 因此ꎬ花药室 叶兰(Ｇｏｏｄｙｅ ｒａｒｅｐｅｎｓ)也存在双核绒毡层的现象ꎬ并
的数目和不育隔膜组织分化之间的关系值得深入 提出该特征并非具双雄蕊兰的杓兰亚科所特有ꎮ
探讨(Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ ２０１３)ꎮ 这在后人的研究结果里也得到证实ꎮ 现有兰科花
３.４ 紫纹兜兰单子叶型花药壁发育的分类学意义 药发育资料表明ꎬ单核绒毡层较为普遍ꎬ见于拟兰
紫纹兜兰的花药壁有 ４ 层ꎬ属于单子叶型ꎮ 这 亚科、兰 亚 科 和 树 兰 亚 科 等 大 部 分 类 群 ( Ｖｉｊ ＆
与杓兰亚科现有的研究结果均不同ꎬ具有分类学 Ｓｈａｒｍａꎬ １９８７ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ 张锦等ꎬ２０１９)ꎬ
