外来植物大多具有生长迅速，适应性强等特点，在其引种种植区容易形成单一的林分结构，造成生物多样性下降，并制约着林下及周边本地植物的生长（向言词等，2002）。如外来植物火炬树（Rhus typhina）（吴长虹等，2007）、刺槐（Robinia pseudoacacia）（罗玉洁，2016）、桉树（Eucalyptus robusta）（王震洪等，1998）有非常强的侵占力，在其成片生长的地方排挤乡土树种。在红树林生态系统中，无瓣海桑（Sonneratia apetala）的引入，不利于桐花树（Aegiceras corniculatum）和白骨壤（Avicennia marina）种群的发展（李玫等，2004）；另一引种植物拉关木（Laguncularia racemosa）为使君子科对叶榄李属真红树植物，于1999年从墨西哥引入到我国海南东寨港国家级自然保护区用于红树林湿地植被恢复（钟才荣等，2011）。但是，拉关木生长迅速林下结构单一，强大的繁殖能力使其扩散到乡土红树植物群落（王炳宇等，2020）且可能对乡土红树群落构成潜在的入侵风险（刘强等，2019）。为了改善外来植物种植区的物种多样性，有必要对外来植物林进行一定程度的人工干预。

抚育间伐是人工林结构调控的重要措施之一，也是改善外来植物林下植被结构的重要手段。伏成秀等（2021）研究发现，通过间伐调整刺槐林的种群密度，在中、低密度水平下可增加灌木层和草本层物种多样性。在人为采伐过的密度较小的日本落叶松（Larix kaempferi）成熟林林下灌草盖度有所增加（刘明冲等，2020），并且是强度间伐的效果最好（汤景明等，2018）。黄木易等（2021）在桉树不同间伐强度下套种乡土树种的试验表明，强度间伐在促进林分生长、改善林分结构和土壤质量上更有优势。胡涛等（2016）在深圳福田红树林保护区对引种的无瓣海桑进行人工间伐，结果表明可加速乡土红树植物的自然恢复。近年来，三亚铁炉港、海南新盈红树林国家湿地公园、北海滨海国家湿地公园等地为遏制拉关木的入侵态势，正在清理拉关木并种植乡土红树植物替代。在保护地内实现拉关木林向乡土红树林转化是一个实践难题，也是湿地恢复生态学中如何进行物种替代修复的理论问题。海南东寨港国家级自然保护区为控制拉关木，对拉关木人工林进行了2种处理，即一次干预（50%强度的间伐修枝）和两次干预（50%强度的间伐修枝之后追加一次修枝）。

本研究以海南东寨港国家级自然保护区内引种的外来红树林拉关木林为研究区域，依托保护区对拉关木林进行间伐修枝，采用样方调查法，通过比较间伐修枝的拉关木林与未进行间伐修枝的拉关木林林下乡土红树植物恢复的情况，以及间伐后拉关木残桩的萌生情况，研究拉关木林间伐修枝的调控措施对恢复乡土红树群落的生态效应，试图找到在不采用剧烈扰动生境的皆伐措施情况下，使拉关木有序退出更替为乡土红树林的新途径，拟探讨：（1）保护区采取的2种干预措施能否有效控制拉关木；（2）2种干预对林下乡土红树植物的自然更新有何影响，对其影响两者间是否有差异；（3）以未干预样地和林缘裸滩样地为对照，间伐修枝对乡土红树植物的人工恢复有何影响。可为探寻有效管控外来红树拉关木的措施提供参考。

1 研究方法

1.1 研究地概况

研究样地位于海口市东寨港演丰镇星辉村至东排村沿海一带的外来红树植物种植区（110°35′05.22″ E、19°57′57.51″ N），潮型为不规则半日潮（廖宝文等，2005）。研究样地原为岸边裸滩，于2011—2012年植树造林，主要造林树种为拉关木，还有少量的无瓣海桑，造林密度为2 m × 1 m，行距 2 m，行与海岸垂直，株距 1 m。到2018年已经郁闭成林。

为了将外来红树种拉关木林逐渐转化为乡土红树植物群落，并且避免采用皆伐对生境造成剧烈扰动的措施，海南东寨港国家级自然保护区管理局对拉关木林进行了两次人工干预。第一次为间伐修枝，于2018年2—3月，在垂直海岸方向隔行间伐，间伐强度50%，间伐后拉关木株行距为4 m × 1 m，修枝时保留其主干1.0 m × 1.5 m的冠幅，将其余侧枝全部砍除，少数保留了粗大的侧枝。第二次为修枝，2018年11月对保留的拉关木再次修枝，砍伐生长出的侧枝，只保留主干。在间伐修枝前（2017年12月）对研究样地的拉关木林进行样方调查。拉关木平均树高5 m，胸径4.3 cm，冠幅1.9 m，郁闭度0.92。林下红树植物主要分布在靠陆地一侧，在其他样方分布极少，其整体的均匀度较低。灌木层主要以角果木（Ceriops tagal）、拉关木、白骨壤和秋茄（Kandelia obovata）为主，平均树高0.98 m，基径1.8 cm；草本层以拉关木居多，乡土种为红海榄（Rhizophora stylosa）、角果木和海莲（Bruguiera sexangula），属于零星分布的状态。

1.2 样地设置和调查

1.2.1 间伐修枝后拉关木残留树桩萌生及林下乡土红树植物的自然恢复

设置3种样地，即一次干预样地（只经过一次间伐修枝的拉关木林地）、两次干预样地（再次修枝的拉关木林地）、未间伐样地（未进行人工干预的拉关木林地）。

间伐后第4年（2022年1月）对上述3种样地的拉关木林展开调查。在2种干预样地中分别随机抽取6条间伐行清点有萌枝的残桩数（萌生数）、每桩萌枝数，测量萌枝枝高和基径。在3种样地中分别设置3个5 m × 5 m的灌木样方，调查乡土红树种类、株数并测量乡土红树植物的株高、基径和冠幅；同时在每个灌木样方中设置1个1 m × 1 m的草本样方，调查乡土红树种类、株数和平均株高。划分如下：灌木为50 cm＜高度＜3 m；草本为高度＜30 cm（全国森林资源标准化技术委员会，2020；王佳佳等，2022）。

1.2.2 间伐修枝后拉关木林下乡土红树植物的人工恢复

设置3种类型的样地，即前述的未间伐样地，一次干预样地以及林缘裸滩样地，以下简称为未间伐样地、间伐样地、林缘样地。在3种类型样地中分别种植2种乡土红树植物红海榄和秋茄一年半生苗。在每种类型的样地中按乡土种设置样方，每种乡土红树种设置3个5 m × 5 m 的重复样方，共计6个样方。在每个样方中分别种植16株乡土红树植物幼苗（取自东寨港的苗圃），种在拉关木的行列中间位置，幼苗间距约为1 m。在2018年10月至2019年10月，每隔3个月对乡土红树植物生长指标和环境因子进行观测；2021年6月（间伐后第3年）再次观测，并调查样方内照度（深达威Sw-582数字光照度计）、土壤pH（正大ZD-18智能数字式pH专用速测仪）、土壤温度和土壤盐度（顺科达 TR-6D 土壤多功能测试仪）4个环境因子。

1.3 数据处理

拉关木残桩萌生率（%）=（每间伐行萌生数/19）×100（每间伐行的拉关木残桩平均个数为19）；萌枝数=每间伐行萌枝总数/每间伐行萌生数；存活率（%）=（存活株数/16）×100。所有数据均采用Excel和SPSS 25.0进行处理分析。

2 结果与分析

2.1 拉关木残桩对间伐修枝效果的影响

间伐后第4年，一次干预和两次干预处理的拉关木残桩均有萌生现象，萌生率分别为12.93%、5.26%，萌枝数分别为2.81、1.69，说明2种干预处理均未能彻底清除拉关木。2种干预样地的残桩萌枝的最大枝高均在300 cm以上，基径在4 cm以上，表明拉关木可通过残桩无性繁殖削弱间伐修枝效果（图1）。拉关木残桩萌生率、萌枝数以及最大枝高、基径在2种干预处理间差异不显著（P＞0.05）。

2.2 间伐修枝后拉关木林下乡土红树植物的自然更新

间伐前，林下乡土红树植物零星分布。间伐后第4年，仅人工干预样地有乡土红树植物分布（表1）。灌木层中，一次干预样地中观测到的乡土红树植物种类最多，有白骨壤、角果木和秋茄，两次干预样地仅观测到白骨壤，未间伐样地未观测到乡土红树植物；草本层仅在两次干预样地中观测到秋茄。乡土红树植物的株数不论在灌木层还是草本层，3种样地之间均无显著差异。这说明未间伐样地无乡土红树植物自然更新，未间伐样地的环境已不利于乡土红树植物的生长；人工干预能促进乡土植物自然更新，但间伐后第4年促进作用未达显著水平。

两次干预样地灌木层的乡土红树植物的株高、基径和冠幅均高于一次干预样地（图2），并且两次干预样地的冠幅显著高于一次干预样地（P＜0.05）。由此可见，增强拉关木的间伐强度对乡土红树植物的生长有一定促进作用。

2.3 间伐修枝后拉关木林下乡土红树植物的人工恢复

2.3.1 不同类型样地中红海榄、秋茄存活率的动态变化

由图3可知，每种类型样地中2种红树幼苗存活率随着时间的推移而逐渐下降，并且在观测期末，未间伐样地的红海榄、秋茄的存活率都为零。

红海榄幼苗存活率在各观测时间段，未间伐、间伐、林缘3种样地间均无显著差异（图3：A）；观测结束时（2021年6月），未间伐样地无红海榄存活，林缘样地的存活率为20.83%，间伐样地为16.67%。这说明对拉关木进行50%强度的间伐修枝，使红海榄在拉关木林下的生长条件已经接近拉关木林缘的生长条件。

在各观测时间段，秋茄幼苗存活率在未间伐样地中最低，在林缘样地中最高（除2019年10月）且在2019年7月显著高于未间伐样地（P＜0.05）（图3：B）。间伐后第3年（2021年6月），秋茄存活率在林缘样地为18.75%，间伐样地为6.25%，未间伐无秋茄存活，但三者间差异不显著。这表明对拉关木进行50%强度的间伐修枝，能促进秋茄幼苗的存活，但未达到显著水平，并且随着间伐时间的推移，促进作用逐渐减弱。

2.3.2 不同类型样地中红海榄、秋茄生长增量的变化

红海榄幼苗的株高、基径、冠幅增长量如图4：A，B，C所示。在2018年10月至2019年10月的1年中，随着间伐时间的推移，红海榄的株高增长量在3种样地中有显著差异，即在2019年4—7月、2019年7—10月时间段，林缘样地的红海榄株高增长量显著高于间伐、未间伐样地，间伐样地在2019年7—10月时间段显著高于未间伐样地；但在2019年10月至2021年6月期间，林缘样地和间伐样地两者间的株高增长量无显著差异，未间伐样地的红海榄全部死亡。基径增长量在后期时间段内（2019年7—10月）为林缘样地显著高于间伐、未间伐样地；但末期（2019年10月至2021年6月）间伐样地的基径增长量较大，与林缘样地无显著差异。在冠幅增长方面，未间伐样地和间伐样地在2018年10月—2019年1月时间段内显示为负值，是因为在种植初期，幼苗通过凋落树叶来减少蒸腾作用，保持自身的水分平衡；在后期2019年4—7月时间段间伐样地的红海榄冠幅增长量显著大于未间伐样地，2019年7—10月时间段为林缘样地显著大于间伐、未间伐样地；但末期（2019年10月至2021年6月）间伐样地的红海榄冠幅增长量大，与林缘样地之间无显著差异。表明红海榄在林缘样地中生长最快，其次是间伐样地，但随着间伐后时间的延长，到间伐后第3年，间伐样地的红海榄生长量与林缘样地越来越接近，未间伐样地内生长较慢且最终全部死亡。这说明对拉关木林进行50%强度的间伐修枝，随时间的延长，能对林下红海榄幼苗的生长有一定促进作用。

如图4： D，E，F所示，3个样地类型的秋茄的株高、基径和冠幅增长量在各时间段内均无显著性差异（P＞0.05）。但末期（2019年10月至2021年6月），未间伐样地秋茄幼苗无存活，间伐样地的秋茄幼苗株高、基径增长量低于林缘样地，冠幅增长量高于林缘样地，但2种样地间无显著差异。这说明50%强度的间伐修枝对秋茄前期的生长影响不大，但间伐后第3年，可使秋茄的生长与林缘样地无显著差异。

注：未间伐样地无乡土红树植物存活，故不参与生长指标的比较。括号内的为标准差。同列中相同字母表示各处理间差异不显著（P＞0.05）。

Note: No native mangrove plants survive in non-thinning plots, so it does not participate in the comparison of growth indicators. Standard deviation in parenthesis. The same letter in the same column indicates no significant difference between treatments （P＞0.05）.

总体而言，对拉关木进行50%强度的间伐修枝对红海榄幼苗的存活和生长有一定的促进作用，在间伐后第3年可使红海榄的生长条件接近林缘，对秋茄的生长仅间伐后第3年有微弱促进作用。

2.3.3 红海榄、秋茄的存活率和生长增量与环境因子的相关性

由表2可知，间伐后第3年，对红海榄的存活率、生长增量与环境因子进行双变量Pearson检验结果显示，红海榄的存活率和各生长增量与各环境因子之间在统计意义上不相关。秋茄的存活率与下层/冠层照度比、土壤温度呈显著正相关，与土壤pH呈显著负相关，说明在一定范围内，照度比、土壤温度越高，秋茄存活率越高，而土壤pH较高会抑制秋茄的存活；秋茄的株高增长量、基径增长量与照度比、土壤温度呈显著正相关，即照度比和温度越高，秋茄的株高和基径的增量越大；秋茄株高增长量还与土壤盐度呈显著正相关（表2）。

3 讨论与结论

3.1 人工干预调控外来红树与乡土红树植物的关系

人工干预是研究生物多样性的重要内容之一（任立忠等，2000）。抚育间伐后林下植被的多样性、盖度等显著增加（董凯丽等，2019；Li et al.，2020；王佳佳等，2022）。在本研究中，海南东寨港国家级自然保护区管理局对外来红树拉关木林进行了50%强度的间伐修枝处理，拉关木在单位面积上的株数显著减少，群落密度下降，林内的光照环境得到改善，促进了林下灌木层乡土红树的生长且两次干预比一次干预的效果好，这与汤景明等（2018）的研究结果一致。这是因为间伐强度的提高使资源竞争减弱，所以间伐强度高的样地木本植物组成的改变更明显（邓送求等，2010）。与未间伐样地相比，2种人工干预对乡土红树植物草本层的自然更新都没有明显影响，这与何诗雨（2017）在其研究中发现的人工间伐对引种红树林下乡土红树植物数量的显著增加不同。这可能是因为距离间伐已过去了4年，拉关木的迅速生长导致林冠层很快郁闭，林下光照逐渐变弱，温湿度等环境条件未达到林下草本植物的需求，并且一般来讲，林下草本层植物对环境的变化更敏感（Gilliam，2007；徐扬等，2008）。

研究林下植物的存活与生长对预测种群的发展动态有重要的意义，植物幼苗的生长指标是评价植物是否能够成功定植的一个重要的因子（吴小琪等，2019）。对拉关木林进行林分密度调整后，在不同类型样地中人工种植乡土红树苗木的存活率和生长情况的研究结果表明，间伐修枝能提高红海榄幼苗存活率，在3种类型样地间虽未达显著差异，但在观测结束时，未间伐样地无红海榄存活，间伐样地和林缘样地的存活率接近；与未间伐样地相比，间伐对红海榄的株高有显著促进作用且在间伐后第3年使红海榄的生长条件接近林缘样地。可见，对拉关木进行50%强度的间伐修枝对红海榄幼苗的存活和生长条件具有一定的改善效果，但效果有限。与其他2种样地相比，间伐修枝对秋茄的存活和生长促进作用较微弱，这是因为秋茄为喜光植物，存活率、生长增量与光照强度呈显著正相关，在光照充足、高温的条件下才能生长良好（郑熊，2022），表明50%强度的间伐修枝可能未使拉关木林下环境达到秋茄生长健壮的要求，并且随着间伐后时间的延长，间伐样地的秋茄存活率下降的幅度超过了林缘样地。这说明拉关木保留木随时间的推移，被修剪的枝条重新生长，使林下光照变弱。因此，建议加大拉关木间伐修枝的强度或增加修枝频率。

注：表中数值为相关系数r值。*和**分别表示在P＜0.05水平显著相关和在P＜0.01水平极显著相关。表中的生长指标增量时间段为2019年10月至2021年6月。

Note: The values in the table are the correlation coefficient values.* and ** indicate significant correlation at P＜0.05 level and extremely significant correlation at P＜0.01 level, respectively. The growth index increment time period in the table ranged from October 2019 to June2021.

3.2 间伐修枝的效果

正如前述，通过间伐修枝可以减少拉关木林木的密度，使得林分更加通风和透光，为林下植物提供更多的空间和光照等条件（王杰和杨中宁，2022）。然而，随着间伐后时间的延长，林木间伐在空间和时间上的优势逐渐减弱。萌枝是树木自然更新的方式之一，是植物的重要生活史特征（Bellingham &Sparrow，2000）。本研究中，对拉关木间伐修枝是为了促进拉关木林向乡土红树植物群落转变。因此，调查拉关木残桩的萌生、萌枝等，可以从侧面衡量间伐修枝拉关木的效果。调查结果表明，间伐后第4年，两次干预处理和一次干预处理拉关木、木荷（Schima superba）（王希波，2006）通过残桩萌生更新的效果一致。2种干预处理的拉关木残桩均有萌生，未能彻底清除拉关木，并且残桩萌生的枝条在300 cm以上，从而占据较高的位置不易被遮光（Bellingham et al.，1994），其萌枝还可通过伐根吸收充足的水分和养分保证自身健壮生长（陈沐等，2008）。这表明拉关木可通过残桩的萌枝生长削弱间伐修枝的效果，可能会进一步影响乡土红树植物的生长。因此，在进行拉关木间伐修枝时，应注意控制残桩的萌生，以充分发挥间伐修枝的正面效果。

综上所述，对拉关木进行50%强度的间伐修枝，对林下乡土红树植物恢复具有一定促进作用，但效果有限。因此，为了更好地将拉关木林乡土化改造和防止间伐后的拉关木残桩因萌生而恢复其种群，建议在50%强度的间伐修枝基础上加大间伐强度或每年持续修枝处理，并在林下适当进行乡土红树的人工种植，同时应清除拉关木残桩萌生的枝条。

参考文献