大苞苣苔属（Anna Pellegr.）是法国植物学家Pellegrin（1930）基于大苞苣苔（Anna submontana Pellegr.）建立，隶属于苦苣苔科（Gesneriaceae）长蒴苣苔亚科（Subfamily Didymocarpoideae）芒毛苣苔族（Tribe Trichosporeae）。该属目前共记载有4个种，分布于中国广西、云南、贵州、四川及越南北部，常生于中高海拔山坡阴处密林中及石灰岩生境（李振宇和王印政，2005; 韦毅刚等，2010）。大苞苣苔属自建立以来，学者对该属植物的分类修订甚少，英国植物学家B. L. Burtt在20世纪中叶对大苞苣苔属植物进行了修订，提出了苦苣苔亚科的分类系统及系统观点，处理为5个族并列出分属检索表，由于其未能观察到大苞苣苔属种子两端的毛状附属物，而将大苞苣苔属置于长蒴苣苔族（Tribe Didymocarpeae）（Burtt，1962）。直到1982年王文采先生在观察标本时发现，该属2个物种的种子两端各具1条短毛，故将大苞苣苔属置于芒毛苣苔族（王文采和潘开玉，1982; 王文采等，1990; Wang et al.，1998）。早期大苞苣苔属的一些物种依据标本发表，性状描述简略，物种界定存在时代局限性，以致于重要分类学信息缺失而导致研究不够。这样的背景下，开展对存疑物种的模式标本检视与模式产地调查并结合现存居群考证是比较科学的方式之一。

本研究以贵州省大苞苣苔属植物资源为研究对象，通过对大苞苣苔属的原始文献查阅和实地调查，进而发现红花大苞苣苔（A. rubidiflora）的发表和分类处理存在一定问题。根据已被处理为白花大苞苣苔异名的Didymocarpus cavaleriei的原始文献、模式标本及广泛的野外调查，我们认为由Léveillé（1911）发表的D. cavaleriei与Wei等（2013）发表的红花大苞苣苔实为同种。但是，通过对白花大苞苣苔和红花大苞苣苔多个居群植株特征进行对比，认为二者之间的许多形态特征并无差异，仅仅将花冠颜色的差异作为2个物种之间的种间界定依据并不恰当，考虑到二者的地理分布特征，故提出将红花大苞苣苔处理为白花大苞苣苔的变种。

1 材料与方法

查阅了白花大苞苣苔和红花大苞苣苔的原始文献等相关资料，通过对标本仔细检视和原始文献形态描述进行对比（表1），以及查阅了其在中国数字植物标本馆（https://www.cvh.ac.cn/）的标本图像和分布信息。同时对白花大苞苣苔、D. cavaleriei和红花大苞苣苔的模式产地及周边区域进行广泛的野外调查，记录居群的分布状况。文献资料主要来源于IPNI（http://www.ipni.org）、Internet Archive（https://archive.org/）、Plant Ecology and Evolution（http://www.plecevo.eu/）等网站。

2 结果与分析

2.1 文献资料、模式标本和模式产地考证

英国植物学家Hemsley（1890）描述发表了E. Faber采于四川峨眉山的苦苣苔科吊石苣苔属（Lysionotus D. Don）一新种Lysionotus ophiorrhizoides Hemsl.，原白描述中该种2个可育雄蕊，1955年B. L. Burtt和R. A. Davidson请J. R. Sealy仔细检查存放于K馆的模式标本后证实其有4个可育雄蕊，所以把该种处理为大苞苣苔属的第二个物种白花大苞苣苔（Anna ophiorrhizoides）（Burtt &Davidson，1955）。

法国植物学家Léveillé（1911）依据法国传教士J. Cavalerie于1905年采自Lo-fou（罗甸）西部的标本描述发表了长蒴苣苔属（Didymocarpus Wall.）一新种，将其命名为Didymocarpus cavaleriei H. Lév.，发表时指定了J. Cavalerie采集的2555号标本为引证标本，未指定模式标本。仔细观察保存在E馆的J. Cavalerie 2555号（E00387551）标本（图1： A），其小枝有棱，茎具有明显的节，节间长达5.5 cm；叶对生，同对叶稍不等大，具短柄；叶片披针状长圆形或披针形，偏斜；花序近顶腋生；花冠长4.6 cm，这与大苞苣苔属植物特征十分吻合。仔细观察保存于K馆的白花大苞苣苔主模式标本E. Faber 872（K000898142）标本（图1：B），其茎具节、叶着生方式、花序着生方式等特征与2555号标本无差异。1958年，在对E馆的植物标本仔细检查后，Burtt（1958）认为Didymocarpus cavaleriei应隶属于大苞苣苔属，由于标本无法观察花色，他认为与白花大苞苣苔为同种，遂将D. cavaleriei处理为白花大苞苣苔的异名，引证了保存在E馆的J. Cavalerie 2555号标本。1975年，王文采先生因觉得仅依据与漏斗苣苔属（Didissandra C. B. Clarke）的苞片特征不同而建立新属大苞苣苔属不恰当，故随后将白花大苞苣苔处理到漏斗苣苔属，其学名变更为漏斗苣苔（Didissandra sinophiorrhizoides W. T. Wang）（王文采，1975）。直到后来王文采和潘开玉（1982）依据种子两端各具1条短毛的特征再次确立了大苞苣苔属，将该属置于芒毛苣苔族（Tribe Trichosporeae），白花大苞苣苔学名得以恢复为Anna ophiorrhizoides，Didymocarpus cavaleriei也一直作为白花大苞苣苔的异名被记载。

2009年9月，Wei等（2013）于贵州省开阳县紫江地缝发现1种大苞苣苔属植物，后被作为新分类群——红花大苞苣苔描述发表，该种与白花大苞苣苔形态接近，却也可以通过一些形态特征加以区分，文中表述红花大苞苣苔植株较大，不分枝或很少分枝，白花大苞苣苔植株小，有许多分枝；前者聚伞花序顶生，每花序2~3花，后者聚伞花序近顶腋生，每花序3~4花；前者花冠红紫色，后者花冠白色或者浅粉色；前者苞片4，交互对生，后者苞片2，离生等。

通过对D. cavaleriei原始文献和模式标本的研究，我们发现H.Léveillé在1911年原白中形态特征对于花冠颜色的描述为“corolla ventricosa”（花冠紫色），这与红花大苞苣苔花冠红紫色相同。2022年9月，在该种的模式产地Lo-fou及周边区域进行调查时，在与现罗甸西部相接壤的望谟县乐旺镇发现了疑似D. cavaleriei居群，与模式产地的红花大苞苣苔仔细对比后，发现二者无本质区别（图2）。通过查阅贵州省历史文献并结合《四川、云南、贵州地名考》，今望谟县东部原为罗斛州判所管辖的地区，在后续历史沿革过程中，罗斛州判逐渐变革成了如今的罗甸县（岑超，2018）。同时，根据原白中的描述及仔细检视模式标本的形态特征，对比了D. cavaleriei和红花大苞苣苔的植株、叶片、萼片、花冠等特征（表1），发现没有明显能有效区分二者的形态性状。通过历史考证、形态学对比和模式产地的调查，我们确定实为同一物种的重复发表。

近年来，我们对贵州省苦苣苔科植物资源进行广泛调查，曾于贵州省龙里县、金沙县、大方县、花溪区、望谟县、麻江县、开阳县等岩溶地貌区域发现红花大苞苣苔居群，白花大苞苣苔居群主要分布于四川省西南部和贵州省西北部的赤水市和习水县等丹霞地貌区域。通过对众多居群之间的形态特征对比，发现2个物种之间的一些分类学性状并不是十分稳定，红花大苞苣苔植株上部也多有分枝，叶片全缘或边缘具不明显小齿，花序应为近顶腋生，每花序也存在3~4花，苞片的数量应为2枚，对生，在花序梗、总苞、萼片的特征上与白花大苞苣苔 （图3）也并无明显差异。查阅在中国数字植物标本馆（CVH）中采集于贵州南部和中部的标本中，大多都被鉴定为白花大苞苣苔，仅依据标本形态难以区分二者，但在野外调查中均于标本采集地区发现红花大苞苣苔居群。对红花大苞苣苔和白花大苞苣苔的地理分布信息进行了整理，白花大苞苣苔的主要地理分布区是云贵高原北缘至四川盆地的过渡地带，而红花大苞苣苔主要地理分布区为贵州高原，目前没有发现分布地重叠，但在贵州高原的黔西北山地峡谷亚区存在一定的连续。Burtt（1958）在查阅原白和标本后将Didymocarpus cavaleriei处理为白花大苞苣苔的异名在当时无疑是有一定时代原因的，但就现在看来，将红花大苞苣苔作为一个种下分类群是比较科学的。第一，根据其地理分布的特点，二者在地理分布区内存在居群分化。第二，通过对白花大苞苣苔和红花大苞苣苔多个居群植株特征进行对比，发现二者存在极其稳定的形态性状差异，区别在于红花大苞苣苔具有稳定的红紫色花冠。

综上所述，依据International Code of Nomenclature for Algae，Fungi，and Plants（Shenzhen Code）中的规定和建议（Turland et al.，2018），我们提出将红花大苞苣苔作为白花大苞苣苔的1个变种，提出1个新组合兼新等级名称Anna ophiorrhizoides（Hemsl.）B. L. Burtt &R. A. Davidson var. cavaleriei （H. Lév.）X. X. Bai &F. Wen，并将红花大苞苣苔处理为新组合的异名。

2.2 分类学处理

红花大苞苣苔（变种）

Anna ophiorrhizoides (Hemsl.) B.L.Burtt &R. A. Davidson var. cavaleriei（H.Lév.）X.X.Bai &F.Wen, comb. &stat. nov. —— Didymocarpus cavaleriei H.Lév. in Fedde, Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 9: 453.1911, non Diddissandra cavaleriei H. Lév. &Vant. Type: China. Guizhou Province: Lo-fou, 9 November 1905, J. Cavalerie 2555 (holotype: E00387551) .

=Anna rubidiflora S. Z. He, F. Wen &Y. G. Wei in Plant Ecology and Evolution 146 (2) : 203-211.2013. syn. nov. Type: China, center of Guizhou Province, Zijiang Gorge, Kaiyang County, grows on cliffs under forests along the road, alt.1 000-1 020 m, 18 August 2009, Shun-Zhi He 090818 (holotype: HGCM; isotype: IBK; image: electronic appendix) .

与原变种区别：花冠颜色红紫色。

分布和生境：贵州省开阳县、望谟县、金沙县、大方县、龙里县、都匀市、花溪区、福泉市、麻江县、安龙县。生于山坡阴处林下和岩石上，海拔460~1 500 m。

其他标本查阅  中国，贵州省：安龙县，海拔460 m，1930年10月19日，Y. Tsiang7397（IBSC）；都匀市，海拔730 m，1930年3月20日，Y.Tsiang5952（IBSC）；麻江县，海拔1 500 m，1999年5月20日，安明态990024（GFS）；绥阳县，海拔不详，2015年2月10日，安明态等2015-0128（GZAC）；绥阳县，海拔不详，2015年9月10日，绥阳队520323150910402LY（GZTM）；开阳县，海拔1 000 m，2021年8月18日，BXX20210818（GZAC）；望谟县，2022年9月20日，海拔不详，BXX20220920（GZAC）；龙里县，海拔1 270 m，2023年9月13日，BXX20230913（GZAC）；大方县，海拔1 350 m，2020年8月24日，BXX20200824（GZAC）；金沙县，海拔1 040 m，2021年9月9日，BXX20210909（GZAC）。

3 讨论

中国早期苦苣苔科植物大都由西方植物学家依据标本命名发表，但根据腊叶标本发表会有许多局限性，如难以反映居群内个体变异的幅度及变异规律，标本只是局部而不是完整植株而导致重要特征丢失，标本压制和保存过程中性状丢失或变形等问题（陈家宽和王徽勤，1986）。尤其是对于分布广泛、变异幅度大的类群，标本可提供的信息有限，对于居群层面的调查就非常重要，广泛的居群调查对比能够更准确地把握同一物种内个体的变异幅度，有利于物种的鉴定、近缘种的区分和综合分析并筛选出具有分类价值的形态特征。洪德元（2016）提出物种合理的划分要树立居群概念，在标本馆的标本研究中同样也要体现居群概念，由少量标本提取的特征并不能完全代表一个物种，要掌握个体变异幅度，需要采集和分析大量不同居群之间的标本特征。

居群概念和居群研究方法对分类学工作的价值同样体现在处理种下分类上，尤其是变种和亚种的处理中，变种和亚种从1867年被承认作为种下分类单位到现在二者的划分依然没有统一的标准。“亚种”的概念更强调种内个体因地理隔离导致生殖隔离，这种特殊的地理分布区往往导致亚种与一般的变种有较大差别，在动物分类和微生物分类中使用较广。“变种”的概念强调在相同分布区内，微生境不同而在生物间形成可稳定遗传的形态差异，变种在植物学中的使用常用于多种情况下，如仅考虑形态变异而不顾地理分布、存在形态变异同时有特殊的地理分布抑或是只有颜色和产地的差异等（胡先骕，1958），或许正是由于沿用历史较久且广泛，因此“变种”是植物分类中最常用的种下分类单位（高素婷，2017）。通过对贵州省苦苣苔科植物资源的调查，发现红花大苞苣苔主要分布于贵州南部至西北部的喀斯特高原地区，白花大苞苣苔主要分布于四川西南部盆地至贵州西北部高原过渡地带的丹霞地貌地区，在贵州高原的黔西北山地峡谷亚区存在地理分布的连续性，暂未见分布地的重叠，分布差异仍然需要更全面的调查研究。二者大都生长于中高海拔的山地峡谷和低山河谷中，地理分布区属于亚热带湿润季风气候区，湿度高等气候特征也基本相似，目前所认识到的二者差异是在分布地的地貌类型上。喀斯特地貌土壤呈明显碱性，土壤钙含量极高，而丹霞地貌土壤更偏酸性，土壤含钾量极高（俞筱押等，2019），两类地貌在西南地区交错分布，也许两类地貌形成的异质性生境尤其是土壤异质性促进了该种植物的分化适应。

参考文献