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穿心莲（Andrographis paniculata）为爵床科（Acanthaceae）一年生草本植物，别名一见喜、苦胆草等。其干燥地上部分为中药材穿心莲。具有清热解毒、消肿止痛的功效，常用于感冒发热，咽喉肿痛，口舌生疮等症（国家药典委员会，2020）。连作障碍是指同一作物或近缘植物在相同土地上连续种植，导致植株出现生长状况变差、产量降低、品质下降等现象（郭兰萍等，2006）。随着市场需求的逐年增长，穿心莲的栽培面积也不断扩大，穿心莲在实际生产中普遍认为存在连作障碍（徐鸿华和陈蔚文，2007）。连作导致穿心莲长势变差、产量下降、药材活性成分含量降低（李俊仁等，2017），严重影响了穿心莲产业的可持续发展。师小平等（2020）研究表明，化感自毒作用是导致连作障碍的重要原因之一。因此，深入研究穿心莲的化感效应，对降低其连作障碍具有重要意义。
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轮作是充分利用化感促进作用，减少化感抑制作用的一项生态农业技术，对于缓解作物的连作障碍具有重要作用（钟宛凌和张子龙，2019）。根系分泌物是根系在植物生长过程中向外界释放的一类化合物的总称，具有广泛的生物活性（Mathilde et al.，2022）。作物轮作时，通过根系分泌物的调控作用，能够有效降低化感自毒物质对后茬作物的危害程度（郭巧生，2004）。人参（Panax ginseng）与细辛（Asarum siebddii）轮作系统中，细辛根系的辛辣分泌物对人参残体分泌物及有害微生物有拮抗、减少及杀灭作用，从而有助于减轻人参根系分泌物的自毒作用（刘莹等，2023）。姜智英等（2023）发现，粮草轮作系统中前茬作物玉米的根系分泌物，对后茬作物燕麦、豌豆的根长和根系活力均具有正向的化感效应。李庆凯等（2020）发现玉米根系分泌物显著降低了连作花生土壤中酚酸类物质对土壤微生态环境的化感抑制作用。
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前期调研发现，在穿心莲主产区之一的粤西地区，当地农户广泛采用与马铃薯轮作的方式来缓解穿心莲的连作障碍，效果显著。因此，推测马铃薯根系分泌物在缓解化感自毒物质积累对穿心莲造成的化感损伤方面可能同样具备潜力。目前，穿心莲化感作用的研究大多局限于化感自毒物质对穿心莲种子萌发和幼苗生长的影响（李俊仁等，2016；朱艳霞和黄燕芬，2019），缺乏化感效应的深入研究，而鲜有以根系分泌物为切入点，对根边缘细胞以及根尖抗氧化酶活性等相关指标进行测定，综合分析根系分泌物对化感自毒物质的影响机理，并以此阐明轮作模式合理性的研究。
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本研究选取穿心莲连作后的特异性化感自毒物质肉桂酸模拟连作环境（Zheng &Li，2018），采用纸上发芽、显微观察、抗氧化酶活性测定等方法，通过统计分析马铃薯根系分泌物处理前后穿心莲种子的萌发指标、根尖形态、根边缘细胞活率、凋亡率、胶黏层厚度、抗氧化酶活性、丙二醛积累量、根系活力的差异，拟探讨以下问题：（1）根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲种子萌发的影响；（2）根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞的影响；（3）根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根尖生理指标的影响。旨在阐明马铃薯根系分泌物缓解酚酸类物质化感自毒作用的影响机制，并为马铃薯-穿心莲轮作模式的合理性提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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穿心莲种子由广西贵港穿心莲种子基地提供，马铃薯脱毒微型种薯由甘肃定西菁菁缘农业发展有限公司提供，品种为陇薯7号。
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1.2 试验方法
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1.2.1 马铃薯根系分泌物的收集
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参考陈兰兰等（2021）的方法，选取大小一致的微型种薯，用0.1%的次氯酸钠浸种消毒，室温风干后，在25℃下催芽，取发芽程度一致的微型种薯装入无菌基质（粗河沙∶细河沙=3∶1）中生长，置于人工气候箱中培养，培养条件为25℃、光照强度4 000 lx、光照时间16 h，相对湿度60%。保持苗床湿润，每隔8 d喷施霍格兰营养液，培育至5~6片真叶时采用水培法收集根系分泌物，具体操作如下：取长势一致的马铃薯苗，除去表面残余基质，移至装有50 mL无菌去离子水的锥形瓶中，用无菌脱脂棉固定，锥形瓶外部用锡纸包裹以避光；置于人工气候箱中培养24 h后，收集锥形瓶中的溶液，溶液经浓缩冻干得到马铃薯根系分泌物干粉；用适量去离子水溶解干粉，并定容至与马铃薯根系干重相当，即浓度为1.0 g·mL-1干根的根系分泌物母液；置于-80℃冰箱中保存备用。
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1.2.2 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲种子萌发的影响
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前期试验发现，0.4 mmol·L-1的肉桂酸能够显著抑制穿心莲种子的萌发生长，但不会导致种子死亡。因此，本研究选择0.4 mmol·L-1的肉桂酸作为最适胁迫浓度。共设6个试验处理：（1）蒸馏水对照（CK）；（2）0.4 mmol·L-1肉桂酸（T1）；（3）0.4 mmol·L-1肉桂酸+12.5 mg·mL-1根系分泌物（T2）；（4）0.4 mmol·L-1肉桂酸+25 mg·mL-1根系分泌物（T3）；（5）0.4 mmol·L-1肉桂酸+50 mg·mL-1根系分泌物 （T4）、（6）0.4 mmol·L-1肉桂酸+100 mg·mL-1根系分泌物（T5）。参考童家赟等（2011）的方法，挑选大小均匀的穿心莲种子，消毒处理后采用纸上发芽法进行试验，于无菌滤纸中加入5 mL上述处理溶液，每皿放置50颗种子，3次重复，在人工气候箱中培养7 d，培养条件为27.5℃，光照10 h·d-1。每天观察记录种子的萌发情况，及时清除霉变种子，并用相应处理溶液补充失去的水分，种子发芽标准为胚根长度大于1 mm。第3天测定发芽势，第7天统计发芽率、鲜重、干重、苗高、根长等指标，确定马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫的最佳缓解浓度。
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1.2.3 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞及根尖生理指标的影响
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在确定最适分泌物浓度的基础上，参考李宏鑫等（2023）的方法进行根悬空培养，挑选均匀饱满的穿心莲种子，消毒处理后在人工气候箱中催芽。待根长为 5~10 mm时，将12个直径为100 mm、高为50 mm的PVC管分为4组，用橡皮筋将单层无菌纱布固定在PVC管上。取长势一致的穿心莲种子置于纱布中，每个PVC管放置50颗种子，上盖3层湿纱布，进行喷雾处理，每隔2 h喷1次，共6次。设置4个处理组：（1）蒸馏水对照（CG）；（2）最适浓度分泌物（PRE）；（3）0.4 mmol·L-1肉桂酸（CA）；（4）0.4 mmol·L-1肉桂酸+最适浓度分泌物（CA+PRE）；3次重复。将PVC管置于加有适量去离子水的发芽盒中，在人工气候箱中进行根悬空培养。待对照组幼苗根长约为20 mm时，各处理组进行以下处理：（1）切取50个长约5 mm的根尖，制备根细胞悬液，测定根边缘细胞数量、活率、凋亡率以及黏胶层厚度等指标；（2）切取5个长约10 mm的根尖染色观察拍照；（3）切取长约10 mm的根尖适量，测定根尖抗氧化酶活性包括超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT），以及丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量和根系活力。
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1.3 测定指标与方法
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1.3.1 穿心莲萌发指标测定
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根长、苗高：直尺测量穿心莲幼苗根长和苗高。
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鲜重：分别收集各处理幼苗20株，滤纸吸干幼苗表面水分，用分析天平称量幼苗鲜重，取均值。
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干重：分别收集各处理幼苗20株，105℃杀青30 min，65℃烘干至恒重，用分析天平称量幼苗干重，取均值。
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（1）发芽势= （3 d内发芽种子数/供试种子数）×100%；
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（2）发芽率=（7 d内发芽种子数/供试种子数）×100%；
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（3）发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt）。Gt为第t天发芽种子数，Dt为对应Gt的发芽天数。
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（4）种子活力指数（VI）=S×GI。式中S为萌发试验结束时种子胚根的长度（cm）。
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1.3.2 穿心莲根边缘细胞活性测定及根尖原位观察
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参考吴常（2020）的方法，切取50个长约5 mm的穿心莲根尖，加入500 μL蒸馏水，涡旋振荡2~3 min，吸取细胞液后加入125 μL蒸馏水冲洗2次，合并细胞液。使用微量注射器抽打3次，使根边缘细胞分开。4℃下500 r·min-1离心3 min，弃去部分上清液，即得分散均匀的根边缘细胞悬液。
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参考胡忠良等（2015）的方法，取50 μL上述细胞悬液，加入20 μL AO-EB染液，混匀避光染色1 min。吸取10 μL混合液，加入血细胞计数板，在荧光显微镜下观察记录根边缘细胞的存活数和细胞总数，并计算活率。细胞活率=（活细胞数/细胞总数）×100%。每个处理重复3次。另取5个根尖置于载玻片上，滴加适量AO-EB染液后立即用荧光显微镜进行根尖原位观察拍照。
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1.3.3 穿心莲根边缘细胞凋亡率测定
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参照马春红等（2011）的方法。取50 μL细胞悬液，加入同等体积的Hochest-33258染液后，避光染色5 min，吸取10 μL混合液，加入血细胞计数板，在荧光显微镜下观察记录凋亡细胞数和细胞总数，并计算凋亡率。细胞凋亡率=（凋亡细胞数/细胞总数）×100%。
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1.3.4 穿心莲根边缘细胞黏胶层厚度的测定
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参照乔永旭（2011）的方法。取50 μL的细胞悬液加入同等体积的印度墨水混匀染色5 min，在普通光学显微镜下拍照测量。每个细胞测定4个不同位置（细胞两端以及中间到边缘的距离）。每个处理组测定10个细胞，取平均值。
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1.3.5 穿心莲根尖生理指标检测
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SOD活性采用氮蓝四唑还原法测定，POD活性采用愈创木酚法测定，CAT活性采用紫外吸收法测定；MDA 含量采用硫代巴比妥酸法测定，根系活力采用TTC还原法测定（李合生，2000）。
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1.3.6 化感作用评价
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化感效应指数（response index，RI）参考Williamson和Richardson（1988）的方法：RI= 1-C/T（当T≥C时）或RI=T/C-1（当T＜C时），C为对照值，T为处理值。当RI＞0为促进作用，RI＜0为抑制作用，绝对值的大小与化感作用强度一致。
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1.4 数据处理与分析
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采用Excel2010处理试验数据，SPSS 20.0进行单因素方差分析，利用Graphpad Prism 8.0作图。
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2 结果与分析
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2.1 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲种子萌发的影响
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肉桂酸胁迫抑制了穿心莲种子的萌发，不同浓度的马铃薯根系分泌物对其均有一定程度的缓解作用（图1）。随着分泌物浓度的提升，穿心莲种子的发芽势、发芽指数、活力指数、鲜重、干重、根长等指标均显著提高（P＜0.05），在分泌物浓度为25 mg·mL-1时达到最大值，而在50、100 mg·mL-1时其活力指数、鲜重、干重、根长等指标均降低，但仍然显著高于单肉桂酸处理（P＜0.05）。肉桂酸对穿心莲种子的各萌发指标均存在化感抑制作用（RI＜0），添加不同浓度的分泌物均降低了肉桂酸对各萌发指标的化感指数（表1），以25 mg·mL-1的分泌物对肉桂酸化感作用的影响最强。此时，发芽势、发芽指数、活力指数、鲜重、干重、根长的化感指数分别下降了88.23%、95.65%、55.42%、74%、74%、55.70%。因此，后续试验的最适分泌物浓度设置为25 mg·mL-1。
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图1 不同浓度马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲种子萌发的影响
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Fig.1 Effects of various potato root exudates on seed germination of Andrographis paniculata seed under cinnamic acid stress
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2.2 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根尖细胞的形态观察
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在荧光显微镜下，活的根尖细胞被染成绿色，死细胞则被染成橙黄色（图2）。对照组穿心莲幼苗根尖细胞主要呈绿色，而单CA处理下，根尖细胞主要呈橙黄色，说明肉桂酸对根尖细胞有明显的伤害作用。正常条件下，添加分泌物不会影响根尖细胞的活性， CA+PRE组合处理可以观察到部分根尖细胞仍呈现出绿色，说明根系分泌物可以维持根尖细胞活性以缓解肉桂酸对穿心莲幼苗的伤害。
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2.3 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞数量和活率的影响
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在荧光显微镜下，穿心莲根边缘细胞呈棒状或者梭形，活细胞被染成绿色，死细胞则被染成红色或者橙黄色（图3）。单CA胁迫较对照显著抑制穿心莲根边缘细胞的数量与活率（P＜0.05）。与单CA胁迫处理相比，CA+PRE组合处理的根边缘细胞数量提升了23.67%，细胞活率提升了约1倍（图4）。肉桂酸对根边缘细胞的数量与活率存在化感抑制作用（RI＜0），分泌物使根边缘细胞数量与活率的化感指数分别下降了35.90%和65.57%（表2），表明添加分泌物可以提高肉桂酸胁迫下根边缘细胞的数量与活率以应对胁迫。
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2.4 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞凋亡率的影响
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正常细胞呈蓝色且质地均匀，凋亡细胞质地不均匀且呈现出明显的亮斑，单CA胁迫处理提高了穿心莲根边缘细胞的凋亡率（图5）。正常条件下，添加分泌物对根边缘细胞的凋亡率无显著影响。CA+PRE组合处理下根边缘细胞凋亡率是25.87%，与单CA胁迫处理相比显著降低了 32.25%（P＜0.05）。肉桂酸对根边缘细胞的凋亡率具有化感促进作用（RI＞0），分泌物使根边缘细胞凋亡率的化感指数下降了29.63%（表2），表明分泌物处理能够降低CA胁迫导致的根边缘细胞凋亡，提升细胞活率。
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图2 荧光显微镜下穿心莲根尖细胞的形态学特征
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Fig.2 Morphological characteristics of root tip cells of Andrographis paniculata under the fluorescent microscope
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图3 AO-EB染色的穿心莲根边缘细胞
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Fig.3 AO-EB staining of Andrographis paniculata root border cells
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2.5 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞胶黏层厚度的影响
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根边缘细胞在受到胁迫时会迅速向胞外释放多种化学物质，使得黏胶层增厚。相较于对照组，CA胁迫处理下胶黏层厚度增加，添加分泌物后其厚度降低（图6）。CA胁迫处理下，胶黏层厚度相较对照组增厚了约2.1倍。正常条件下，添加分泌物对胶黏层厚度无显著影响，CA+PRE组合处理下的胶黏层厚度降低了43.06%，差异显著（P＜0.05）。肉桂酸对根边缘细胞的胶黏层厚度具有化感促进作用（RI＞0），分泌物使根边缘细胞胶黏层厚度的化感指数下降了31.43%（表2），表明分泌物可以缓解 CA对根边缘细胞的胁迫程度。
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图4 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞数量和活率的影响
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Fig.4 Effects of potato root exudates on the number and viability of root border cells of Andrographis paniculata under cinnamic acid stress
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2.6 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根尖抗氧化酶活力的影响
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单CA胁迫相较于对照组显著提升了穿心莲根尖的抗氧化酶活性（P＜0.05），分泌物降低了抗氧化酶活性（图7）。正常条件下，添加分泌物对抗氧化酶活性的影响不显著，而在 CA胁迫下，添加分泌物显著降低了CA胁迫下的各抗氧化酶活性（P＜0.05）。相较于单CA胁迫处理，CA+PRE组合处理下的根尖SOD活性下降了8.96%；POD活性下降了16.78%；CAT活性下降了28.51%。肉桂酸对幼苗根尖的抗氧化酶活性具有化感促进作用（RI＞0），分泌物降低了抗氧化酶活性的化感指数，其中SOD、POD、CAT酶活性的化感指数分别下降了66.67%、43.75%、44.68%（表3），表明穿心莲根尖受到氧化损伤的程度有所下降，分泌物能够缓解肉桂酸造成的根尖氧化损伤。
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2.7 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲丙二醛含量和根系活力的影响
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正常条件下，根系分泌物对穿心莲根尖丙二醛含量以及根系活力无显著影响（图8），单CA胁迫下根尖的丙二醛含量显著上升，根系活力显著下降（P＜0.05），表明根尖活性氧大量积累，根系活力受损。相较于单CA胁迫处理，CA+PRE组合处理的丙二醛含量显著下降且与对照组无显著差异，根系活力也显著上升（P＜0.05）。肉桂酸对幼苗根尖的丙二醛含量具有化感促进作用（RI＞0），而对根系活力具有化感抑制作用（RI＜0）。分泌物能够降低两者的化感指数，其中丙二醛含量和根系活力的化感指数分别下降了123.53%和45.83%（表3），表明分泌物能够降低根尖活性氧的积累量，维持机体活性氧平衡，提高根系活力。
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图5 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞凋亡率的影响
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Fig.5 Effects of potato root exudates on the apoptosis rate of root border cells from Andrographis paniculata under cinnamic acid stress
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图6 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞胶黏层厚度的影响
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Fig.6 Effects of potato root exudates on the thickness of mucilage layer of root border cells of Andrographis paniculata under cinnamic acid stress
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图7 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根尖 SOD、POD 和 CAT 活性的影响
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Fig.7 Effects of potato root exudates on the activities of SOD, POD, and CAT in Andrographis paniculata root tips under cinnamic acid stress
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图8 马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲根尖MDA含量和根系活力的影响
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Fig.8 Effects of potato root exudates on MDA content and root vitality of Andrographis paniculata root tips under cinnamic acid stress
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3 讨论与结论
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化感作用是指植物通过多种途径向环境中释放化学物质，从而对自身或周围其他植物生长发育间接产生有利或有害作用的生态学现象（施梦馨等，2023）。Miller（1996）研究表明，根系分泌物具有化感作用，对植物的生长主要有促进、抑制和无作用3种情况，在轮作系统中发挥着重要的调控作用。本研究发现，添加马铃薯根系分泌物后，肉桂酸胁迫下穿心莲种子的各萌发指标均有所上升，化感抑制作用有所下降。随着分泌物浓度的升高，各指标出现先上升后下降的趋势，与前人的研究结果一致（杨海婧等，2016；王璐等，2019），结合穿心莲幼苗的根尖染色结果，这可能是因为肉桂酸诱导根尖细胞凋亡，使得根尖吸收水分和养分的能力下降，最终影响种子萌发生长。根系分泌物能够较好地保持根尖细胞活性，从而促进种子萌发生长。
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种子萌发后，植物根系是首先感受逆境的器官。根边缘细胞是一类聚集在根系周围的特殊根细胞，能够通过吸附中和，调节根际环境等方式保护根尖免遭伤害（Carreras et al.，2020），根边缘细胞的状态变化是植物对逆境的反映。本试验发现，添加马铃薯根系分泌物可提高肉桂酸胁迫下穿心莲根边缘细胞的数量和活率，降低根边缘细胞凋亡率和胶黏层厚度，缓解肉桂酸对根边缘细胞的毒性。细胞毒性是化感物质作用的一个重要特性，化感物质与受体植物细胞表面相互作用，破坏细胞的内部结构，干扰细胞有丝分裂和基因表达，导致受体植物生长发育受阻（胡琬君等，2011）。杨小环等（2023）认为玉米荞麦不能间套作的原因，在于荞麦根系分泌物对玉米根边缘细胞具有细胞毒性。本研究发现，添加马铃薯分泌物能够缓解肉桂酸对根边缘细胞的毒性，促进穿心莲幼苗的正常生长发育，证实了马铃薯-穿心莲轮作模式的可行性。
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植物在受到化感胁迫时，体内活性氧大量积累，膜脂过氧化程度增大，MDA含量通常作为反映植物膜脂过氧化程度的指标（辛悦等，2020）。抗氧化酶SOD、POD、CAT作为植物体内清除活性氧的重要酶类，对维持超氧阴离子平衡有重要作用（牛钰等，2023）。本研究发现，在肉桂酸胁迫下，穿心莲幼苗根尖的各抗氧化酶活性与MDA含量相比对照均显著提高，而添加了马铃薯根系分泌物后，根尖各抗氧化酶活性与MDA含量均显著下降，这一变化趋势与郝晓华等（2020）的研究结果一致。根系活力反映了植物对营养物质的吸收能力（魏晓凯等，2024）。添加分泌物后，穿心莲的根系活力显著上升，表明幼苗对于营养物质的吸收能力有所提升。结合抗氧化酶活性的变化趋势，说明分泌物可以降低肉桂酸胁迫下植物体内活性氧的大量积累及根尖细胞的损伤程度，提高根系营养物质的吸收能力，增强幼苗对于胁迫的适应能力，从而缓解肉桂酸胁迫给穿心莲幼苗造成的伤害。
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综上所述，本研究发现马铃薯根系分泌物可以降低肉桂酸对穿心莲幼苗的化感抑制作用，提高穿心莲种子在肉桂酸胁迫下的萌发指标，对穿心莲种子在肉桂酸胁迫环境中的萌发过程具有缓解作用。同时，根系分泌物可以通过降低穿心莲根边缘细胞和根尖的损伤程度，维持根系形态，也可以通过抑制穿心莲根尖活性氧的大量积累，提高根系活力的方式，减轻穿心莲幼苗的氧化损伤，从而提升幼苗的耐酸性。本研究初步证明了马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲幼苗的生长具有化感促进作用，为马铃薯-穿心莲轮作模式的合理性提供了参考依据，也为后续相关机理的探究提供了一定的理论基础。
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摘要
为探明马铃薯-穿心莲轮作系统中马铃薯根系分泌物对酚酸类化感物质的影响机制，验证马铃薯-穿心莲轮作模式的可行性，该研究以穿心莲种子为材料，探究马铃薯根系分泌物对肉桂酸胁迫下穿心莲种子萌发、根边缘细胞形态和根尖抗氧化酶活性的影响。结果表明：（1）在0.4 mmol·L-1肉桂酸胁迫下，添加不同浓度的马铃薯根系分泌物，均能促进穿心莲种子各萌发指标化感效应指数的提升，分泌物浓度为25 mg·mL-1的促进效果最佳。（2）相较于肉桂酸（CA）处理，添加马铃薯根系分泌物显著提高了穿心莲根边缘细胞的数量和活率，降低了凋亡率和黏胶层厚度（P＜0.05）。（3）马铃薯根系分泌物处理后，穿心莲根尖超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶的活性和丙二醛含量均显著下降，根系活力显著上升（P＜0.05）。综上表明，马铃薯根系分泌物可通过减轻穿心莲根边缘细胞的化感胁迫、降低幼苗根尖氧化损伤程度的方式，提高穿心莲萌发与幼苗时期对肉桂酸的耐受能力，缓解肉桂酸对穿心莲幼苗生长的化感抑制作用。该研究结果为马铃薯-穿心莲轮作模式的合理性提供了理论依据。
Abstract
In order to confirm the viability of the potato-Andrographis paniculata rotation mode, and to investigate the effect mechanism of potato root exudates on phenolic acid allelochemicals in the potato-A. paniculata rotation system, the seeds of A. paniculata were used as materials to explore the effects of potato root exudates on seed germination, root border cell morphology, and root tip antioxidant enzyme activity of A. paniculata under cinnamic acid stress. The results were as follows: (1) Cinnamic acid of 0.4 mmol·L-1 significantly inhibited the germination and growth of A. paniculata seeds. Adding different concentrations of potato root exudates had a certain mitigation effect on all gerimation indexes. When the concentration of root exudate was 25 mg·mL-1, the allelopathic effect index of each index reached its maximum value, indicating that the mitigation effect was the strongest at this time. Each germination index showed significant differences compared to the cinnamic acid group (P＜0.05). (2) Cinnamic acid strongly damaged the root border cells of A. paniculata seedlings and significantly reduced the number and viability of root border cells. Adding potato root exudates could effectively alleviate this damage. After root exudates treatment, the number and viability of cells at the root border of A. paniculata increased significantly, and the apoptosis rate and thickness of the mucilage layer decreased significantly (P＜0.05). (3) Cinnamic acid caused strong stress damage to the root tip of A. paniculata, which led to an imbalance of the antioxidant enzyme system and decreased root activity. After the treatment of potato root exudates, the activities of superoxide dismutase, peroxidase, catalase, and malondialdehyde content in the root tip of A. paniculata decreased significantly, and the root activity increased significantly (P＜0.05), indicating that the degree of damage to the root tip decreased. In conclusion, potato root exudates can reduce the degree of oxidative damage to the root tip of seedlings by reducing the allelopathic stress of root marginal cells, improve the tolerance of A. paniculata to cinnamic acid during germination and the seedling stage, and alleviate the allelopathic inhibition of cinnamic acid on the growth characteristics of A. paniculata seedlings. The results provide a theoretical reference for the rationality of the potato-A. paniculata rotation mode.