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植物区系指某一区域、某一时期、某一分类群或某类植被等所有植物种类的集合，是植物界在一定自然地理条件下，特别是在自然历史条件下，综合作用、发展、演化的结果（Murdjoko et al.，2021）。植物区系的特征可以通过区系植物多样性、生态与地理差异得到体现（Abdela et al.，2021; Fadl et al.，2021; Nsa et al.，2021）。生境的差异性会导致植物区系成分在局部呈现出差异，如新疆的北疆含有热带亚洲至热带非洲分布的科，而南疆并不含有（冯缨等，2014）。高黎贡山南段和北段因海拔跨度而呈现出差异，热带成分南段高于北段，而温带成分则是北段高于南段（刘经伦等，2016）。此外，朱华（2008）提出云南种子植物区系地理成分中热带成分多度与地区海拔高度密切相关，海拔越低热带成分占比越大。除自然地理因素以外，植物区系还受到人类活动强度的影响，过度人为干扰会导致物种区系成分趋于单一，或者造成特征种、狭域分布种减少，广布种、入侵种增多（关卓今等，1998; 程占红等，2014）。因此，影响一个地区的植物区系组成变化的因素是错综复杂的。
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海南岛为我国第二大岛，面积为3.39万km2，地形中高周低，植物多样性丰富，具有较高的保护价值（《中国生物多样性国情研究报告》编写组，2018）。近年来，许多学者对海南岛的不同保护区做了相应的植物群落调查和区系研究（唐恬等，2002; 符国瑷和洪小江，2008; 江海声，2013; 许哲，2017; 胡璇等，2017; 罗文等，2020）。在这些地区均发现植物区系成分热带性质较强，区系起源古老，地理成分来源广泛，呈现一定程度的特有成分分化。目前，这些研究大部分集中在保护区的植物区系组成，对不同保护区植物区系组成差异及其形成因素的研究较少。欧芷阳等（2008）研究发现中部山区和沿海地区的植物区系组成有一定差距，铜鼓岭以泛热带分布为主，五指山则以热带亚洲分布为主。黄运峰等（2009）对海南南部和北部植物区系组成进行比较研究，发现南部和北部区系组成差异较大，认为这种差异的形成主要由气候和地质等自然因素导致。中部到沿海地区植物区系组成的差异受哪些因素影响，目前还未见有相关报道。本研究以海南岛中部的五指山原自然保护区（现属热带雨林国家公园）、东部非沿海的白石岭和东北部沿海的铜鼓岭及中偏东部会山保护区等自然保护区为区域，依托本团队以往对前3个保护区的调查数据，采用样方和样线的方法，对会山保护区的植物种类进行调查，通过对4个保护区的植物区系组成特点的比较分析，拟探讨植物区系组成的变化与保护区的次生性、面积及海拔高度等因素的关系，以期为揭示影响海南植物区系组成差异的因素提供一个案例。
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1 研究区自然概况与研究方法
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1.1 研究区自然概况
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海南岛位于108°37′—111°03′E、18°10′—20°10′ N之间，形状近似一个呈东北至西南向的椭圆形大雪梨，地质基底以花岗岩为主，部分地区有玄武岩、页岩、砂岩和石灰岩。全岛可划分为2个地貌区、14个地貌亚区; 中部五指山、鹦哥岭为隆起核心，向四周外围逐级递降，由山地、丘陵、台地、平原组成环形层状地貌，梯级结构明显（杨小波，2019）。本研究4个自然保护区的基本概况如表1所示。
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图1 样方的位置
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Fig.1 Locations of quadrats
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1.2 研究方法
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本研究在会山保护区不同坡向、不同海拔高度的森林开展路线调查和样方调查，记录区内植被类型与种子植物种类。样方设置情况:在会山保护区共设置20个20 m × 20 m以及4个10 m × 10 m的乔木样方，样方内再设置5 m × 5 m 的灌木样方和1 m × 1 m 的草本植物样方，累计调查面积为8 400 m2，样方点如图1所示。对样方内所有胸径≥1 cm的乔、灌木树种进行每木调查，详细记录植物的名称、树高、胸径，并记录样地海拔、坡度、坡向、坡位。沿样方点四周开展样线调查，每条样线长度≥500 m，宽度≥10 m，对样线内的种子植物种类进行详细记录。五指山、白石岭、铜鼓岭的植物名录均来自团队1991—2021年的调查数据，其中样方面积五指山为10 000 m2、白石岭为5 700 m2，铜鼓岭为85 800 m2。
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种子植物的物种鉴别，以《中国植物志》（中国科学院中国植物志编辑委员会，1959—2004）、《广东植物志》（中国科学院华南植物园，1987—2011）、《海南植物图志》（杨小波，2016）为主。中国特有种依据《中国特有种子植物的多样性及其地理分布》（黄继红等，2014）确定; 海南特有种依据《海南植物图志》（杨小波，2016）确定。孑遗属的确定主要参考廖文波等（2014）、Tang等（2018）的研究成果，并参考吴征镒等（2003，2006）中国种子植物属的分布区类型的概念和范围划分4个保护区内种子植物的植物属、种的分布区类型。
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采用Jaccard相似性系数（Cj）（姜汉侨，2010）表征各地区物种组成的相似程度，并采用SPSS 25软件进行相关性分析。相关性系数公式:
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式中:c为区域A与B的共有物种数; a为区域A含有的全部物种数; b为区域B含有的全部物种数。
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2 结果与分析
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2.1 植物组成
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由表2和表3可知，五指山保护区分布有1 893种野生种子植物，隶属于775属、157科，会山保护区分布有1 415种野生种子植物，隶属于718属、150科，白石岭保护区分布有634种野生种子植物，隶属于404属、117科，铜鼓岭保护区分布有913种野生种子植物，隶属于563属、139科，分别占海南种子植物（5 520种）的34.29%、25.63%、11.49%和16.54%。4个地区的植物组成在数量上有所差异，在科的分级上，均为含少数种的科（1~10种）占主导地位。物种数≥51种的科相对较少。其中，五指山保护区分布的最多，有7科，分别为菊科（Asteraceae，59种）、樟科（Lauraceae，73种）、蝶形花科（Papilionaceae，77种）、大戟科（Euphorbiaceae，79种）、茜草科（Rubiaceae，97种）、兰科（Orchidaceae，113种）和禾本科（Poaceae，104种）; 白石岭保护区仅分布1科，为大戟科（54种）。相似的，在属的分级上，属内种含量为1~5种的属多于含有物种数≥6的属数，并且五指山保护区出现的含有物种数≥6属总数最多，有69属，占比8.90%。
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2.2 物种相似性系数
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各保护区之间的共有物种数和物种相似性系数如表4所示。其中，五指山保护区与会山保护区的物种相似性最高，共有种子植物142科、570属、1 001种; 与铜鼓岭保护区的物种相似性最低，共有种子植物105科、321属、456种; 铜鼓岭保护区和白石岭保护区之间的物种相似性高于其他2个保护区。
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物种相似性系数Cj与保护区部分特征的相关分析显示rA=-0.943**，rRA=-0.429，rH=-0.829*，rD=-0.600，rV=-0.265。式中，A、RA、H、D和V分别表示2个保护区之间的面积比、自然植被保留比、最大高程比、距离和自然植被类型数量比。Cj与最大高程比呈显著负相关（P＜0.05），与保护区的面积呈极显著负相关（P＜0.01），与其他参数有负相关性，但不显著（P＞0.05）。
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2.3 区系分析
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2.3.1 属的区系组成
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参考吴征镒等（2003）中国种子植物属的分布区类型，划分出4个保护区内的植物属的分布区类型。各保护区种子植物的属均可划分为14个分布区类型（表5）。
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它们均为热带成分占主导地位。热带成分分别占五指山、会山、白石岭和铜鼓岭保护区非世界分布的86.35%、89.23%、93.83%和91.90%。在热带成分中，五指山保护区热带亚洲分布最多（26.24%），泛热带分布次之（23.96%）。然而，会山、白石岭、铜鼓岭保护区为泛热带分布占主导地位，分别占各自地区非世界分布的27.07%、31.10%和35.78%。铜鼓岭保护区泛热带成分比例最大，其次为白石岭、会山保护区。热带亚洲分布在铜鼓岭保护区仅占16.20%，如亚洲热带雨林特征科——龙脑香科植物并未在铜鼓岭出现，但在五指山保护区 [坡垒（Hopeahainanensis）、青梅（Vaticamangachapoi）]、会山保护区（青梅）和白石岭保护区（青梅）均有分布。4个保护区温带分布的属占比不高且有所差异，五指山保护区含有的温带成分最多，白石岭保护区分布的最少。
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中国特有成分在4个保护区有分布。五指山保护区分布有14属，占比1.87%，其中有5属为海南特有属，分别为扁蒴苣苔属（Cathayanthe）、刺毛头黍属（Setiacis）、盾叶苣苔属（Metapetrocosmea）、多核果属（Pyrenocarpa）和山铜材属（Chunia）; 会山保护区分布有4个中国特有属，占比0.58%，其中盾叶苣苔属为海南特有属（邢福武等，1995; 朱华，2017）; 白石岭保护区分布有蕉木属（Chieniodendro）和少穗竹属（Oligostachyum）这2属中国特有属，占其非世界分布的0.54%; 铜鼓岭保护区仅分布1属，为少穗竹属。其中，白石岭、铜鼓岭保护区均未分布有海南特有属。
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2.3.2 种的分析
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2.3.2.1 种的区系分析
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参考吴征镒（2003，2006）关于中国种子植物的分布区类型的概念和范围以及《中国特有种子植物的多样性及其地理分布》（黄继红等，2014）和《海南植物图志》（杨小波，2016）将4个保护区的种子植物划分为12个分布区类型和6个变型（表6）。
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种分布区类型同样以热带分布的种最多，分别含有热带成分的种子植物1 319（五指山）、1 026（会山）、492（白石岭）、739（铜鼓岭）种。与属不同的是，在种的水平上，会山、白石岭、铜鼓岭这3个保护区不以泛热带分布为主，而以热带亚洲分布占主导地位，4个保护区的热带亚洲成分分别占各自种的58.24%（五指山）、59.58%（会山）、59.58%（白石岭）和60.39%（铜鼓岭）。其中，属于中南半岛至中国华南/西南的分布变型的种类较多。与属相似，铜鼓岭保护区含有泛热带分布的种的比例最大，其次为白石岭、会山、五指山保护区（3.35%）。
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2.3.2.2 特有植物和孑遗植物分析
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在4个保护区中，五指山保护区分布的特有种最多，有459种，隶属于97科、291属，占中国特有种总数（15 103种）的3.04%; 会山保护区次之; 白石岭保护区分布的特有种最少，仅91种，隶属于41科、75属，占中国特有种的0.602%。五指山保护区分布的海南特有种数量也最多，有196种，占海南特有种总数（483种）的40.58%。据孑遗种、孑遗属的概念和甄别原则（廖文波等，2014; Tang et al.，2018），统计得出4个保护区共存有孑遗属55属、77种，地理成分主要为热带分布（40属），其中热带亚洲成分的属最多，共22属，占孑遗属的40.00%。五指山保护区有孑遗植物52属74种，会山保护区有孑遗植物30属、38种，白石岭保护区有孑遗植物12属、14种，铜鼓岭保护区有孑遗植物10属、10种。从孑遗植物组成来看，4个保护区的孑遗植物多为古特有属种，但有部分为生物地理上间断分布类型，其中五指山含有间断分布属最多，如东亚和北美洲间断分布的八角属（Illicium）、三白草属（Saururus）、珍珠花属（Lyonia）和万寿竹属（Disporum）。
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注: 不含世界分布的属。
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Note: Cosmopolitan is not included in the genus areal-types.
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2.3.2.3 外来植物分析
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根据闫小玲等（2014）对4个保护区含有外来入侵植物的统计和等级划分，统计得到五指山、会山、白石岭、铜鼓岭保护区分别含有外来入侵植物29、39、52、49种，分别占总物种数的1.53%、2.76%、8.20%、5.34%。其中，五指山保护区含有恶性入侵植物最少，为刺苋（Amaranthus spinosus）、藿香蓟（Ageratum conyzoides）、婆婆针（Bidens bipinnata）、马缨丹（Lantana camara）、飞机草（Chromolaena odoratum）和光荚含羞草（Mimosa bimucronata）等6种; 会山保护区有9种，如光荚含羞草、鬼针草、飞机草、阔叶丰花草（Spermacocealata）、小蓬草（Erigeron canadensis）、银胶菊（Parthenium hysterophorus）等; 铜鼓岭保护区有10种，如五爪金龙（Ipomoea Cairica）、藿香蓟、鬼针草、飞机草等; 白石岭保护区含有的恶性入侵植物最多，有16种，较五指山保护区新增了喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）、凤眼莲（Eichhornia crassipes）、大薸（Pistia stratiotes）、蒺藜草（Cenchrus echinatus）等10种。严重入侵植物为铜鼓岭保护区分布最多，有22种，如蛇婆子（Waltueria indica）、洋金花（Datura metel）、假马鞭（Stachytarphetajamaicensis）、南美蟛蜞菊（Sphagneticolatrilobata）; 白石岭保护区次之，有15种。此外，五指山、会山、白石岭、铜鼓岭保护区分别含有局部入侵植物5、7、7、6种，一般入侵植物4、3、8、6种，有待观察占比均较少。这说明4个保护区的维管束植物均以乡土植物为主，但白石岭、铜鼓岭保护区的入侵植物种类较五指山、会山保护区多。
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注: 不含世界分布的种。
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Note: Cosmopolitan is not included in the species areal-types.
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3 讨论与结论
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3.1 植物组成差异
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随着面积的增大生境类型越多，尤其在低纬度地区（Kerr et al.，1997），而物种多样性依赖于生境异质性，生境多样性越高物种丰富度越大（方精云等，2009; 彭思羿等，2014）。海南岛由于长时间的林业采伐和种植橡胶、槟榔等农业活动，自然植被面积越来越小。因此，沿海到丘陵一带建立的保护区，多数是有一定特色的次生林，较好的原始林则分布在人类相对难以到达的中部山区（彭红元等，2008）。在这4个保护区中，五指山保护区面积最大，自然植被保留率达92.56%，次生性最小，生境类型也多，含有的物种数最多; 会山保护区虽有部分被开发，但还保留有山地雨林和低地雨林，含有的物种数也相对较多; 白石岭位于中部山区边缘的沿海平原区，较容易开发，在经历过长时间的农业活动后，自然植被保留率仅为10.05%且全是次生植被（宋佳煜，2019），保留的物种数最少; 铜鼓岭保护区由于靠近沿海地区，次生性较强，并分布有热带滨海沙质丛林、泥质红树林和其他滨海植物（陶楚等，2014），因此它分布的物种数虽多于白石岭保护区但仍次于五指山、会山保护区。
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对4个保护区的物种相似性系数采用相关性分析发现，面积与最高海拔相差越大物种相似性越低，五指山保护区和会山保护区的物种相似性最高。除此之外，会山保护区含有的38种孑遗植物均为两地共有，这说明从系统学和区系学上来看，这2个保护区具有明显的相似性。五指山保护区和铜鼓岭保护区之间的物种相似性系数最小，除与海拔和面积相关外，可能也与地貌相关，2个保护区分属于不同的地貌区，它们的生境相差较大，共有种相对较少。
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3.2 植物区系组成差异
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4个保护区在属和种的水平上均表现出强烈的热带性质，这和海南其他地区的植物区系组成相似（尹菡怿等，2019; 何彦巧等，2020）。在属的水平上，除五指山保护区外，其他保护区均以泛热带成分为主; 在种的水平上均以热带亚洲成分为主。这说明4个保护区种的区系具有强烈的热带亚洲性质，并具有热带亚洲或印度-马来西亚亲缘性（Zhu，2017）。
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朱华（2008）对云南种子植物区系地理成分的研究表明:云南种子植物区系地理成分中热带成分多度与地区海拔高度密切相关，海拔低的部分热带分布占比越大。这可能是因为海拔跨度较大的地区，年平均气温较低，能包含的温带分布种类较多。因此，4个保护区的温带成分为五指山保护区含有的比例最大，铜鼓岭保护区和白石岭保护区含有的比例相对较小。
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五指山保护区和会山保护区含有的特有种较白石岭和铜鼓岭多。林泽钦（2016）研究发现，海南岛特有种的分布主要集中在中南部山区，占海南特有种的80.12%，四周的滨海丘陵、台地分布特有种仅占17.81%。特有属和特有种的产生和分化主要由生境的特异性促使（Zhang et al.，2010; Li et al.，2018）。由于山地较丘陵和台地具有更复杂的地形，因此可孕育海南特有种的几率相对较大，如五指山保护区和会山保护区共有的石碌含笑（Micheliashiluensis）、皱皮北油丹（Alseodaphne rugosa）和琼中柯（Lithocarpuschiungchungensis）均生长在中高海拔地区。五指山因其更为复杂的地形而特化出地区特有种，如五指山含笑（Micheliawuzhishangensis）。白石岭保护区和铜鼓岭保护区的特有种大多生长在低海拔区域，如锈毛野桐（Mallotusanomalus）、光叶巴豆（Croton laevigatus）、闭花耳草（Hedyotiscryptantha）。广布于海南低海拔至中海拔地区的海南韶子（Nephelium topengii）在五指山保护区和会山保护区均有分布，但未见于白石岭保护区和铜鼓岭保护区。海南韶子在90年代于低海拔至中海拔地区常见，如今除中部山区较为常见外，在海南南部的三亚市北面和海南北部的澄迈县南端也有分布（李毓敏，1991; 林泽钦，2016），而在上述2个保护区却均未发现其分布，这可能是受人为干扰影响，尤其是侵占自然植被的农业生产活动，使适宜特有种生长的生境受到迫害，从而使其消失。
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在第三纪末期，由于北极进入冰期准备阶段，亚洲气候逐渐变凉，我国温暖地区逐渐南移，许多植物也逐渐向南移动，因此自第三纪以来，海南岛种子植物组成逐渐丰富（金建华，2008）。在第四纪的冰川作用下，华南地区出现偏冷而干季明显的气候条件，使得部分植物向南收缩，退避至海南（Harrison et al.，2001; 马丹炜，2008）。保留下来的孑遗属部分生于陡坡、山麓、河岸、沟谷等不稳定地形，如海南粗榧（Cephalotaxushainanensis）多散生在沟谷、溪涧旁或山坡（陈玉凯，2011）。五指山保护区面积大的同时自然植被保留较好，生境的类型更为复杂，并且东侧的山地效应（郑卓，1991）使其成了大部分孑遗植物的避难之处，会山保护区次之; 生境类型简单的白石岭和铜鼓岭保护区则分布的孑遗属较少。4个保护区共存有的孑遗属为热带亚洲成分最多，它们大多为第三纪的残遗成分，如木莲属（Manglietia）、秋枫属（Bischofia）、水柳属（Homonoia）、蚊母树属（Distylium）、赤杨叶属（Alniphyllum）、马蹄荷属（Exbucklandia）等（Hemsley，1880; Mai，1991; 廖文波等，2014）。其中，马蹄荷属共4种，其化石可追寻到古新世（张志耘等，1995; Wu et al.，2009）。五指山含有的大果马蹄荷（Exbucklandiatonkinensis）在我国主要分布于南部、西南部，在越南的北部地区也有分布; 除此之外，同为热带亚洲分布的肖榄属（Platea）在我国产有2种，这4个保护区含有的阔叶肖榄（Platea latifolia）产于中国的云南南部、广西南部、广东南部和海南（朱华，2017），它们反映了海南岛曾经可能连接着越南和中国广西，这与朱华（2020）提出的观点一致。
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综上所述，从中部山区到东部沿海平原地区表现出次生性越大，海拔高度越低，生境类型越少，植物物种数越少; 在属和种的水平上，呈现出热带成分增加，温带成分、中国特有分布和孑遗属、种均减少的特征。
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致谢 在野外调查中得到五指山保护区、会山保护区、白石岭保护区和铜鼓岭保护区工作人员的协助，特此致谢!
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摘要
海南岛地形中高周低,从中部山区到东部沿海平原地区,由于自然条件及历史上人类干扰程度的不同,因此植物区系组成发生了一定程度的变化。为探讨植物区系组成的变化与保护区的次生性、面积及海拔高度等因素的关系,该研究采用样方和样线调查法,对海南岛中偏东部会山保护区进行物种调查,并结合该团队以往调查的中部五指山原自然保护区(现属热带雨林国家公园)、东部非沿海的白石岭保护区和东北部沿海的铜鼓岭自然保护区的数据,对4个保护区的植物区系组成特点进行了比较分析。结果表明:(1)五指山、会山、白石岭、铜鼓岭保护区分别分布有1893、1415、634、913种野生种子植物,中部的2个保护区植物种类明显高于其他2个保护区。(2)保护区之间的物种相似性与海拔差和面积差呈显著负相关(P＜0.05)。(3) 4个保护区均为热带成分占主导地位,在属水平上五指山热带亚洲分布最多,其他3个保护区泛热带分布最多;在种水平上均为热带亚洲分布最多且铜鼓岭占比最大。综上认为,从中部山区到东部沿海平原地区表现出次生性越大,海拔高度越低,生境类型越少,植物物种数越少;同时,在属和种的水平上,呈现出热带成分增加,温带成分、中国特有分布和孑遗属、种均减少的特征。
Abstract
The terrain of Hainan Island is high in the middle and surrounded by low terrain on all sides. From the central mountainous area to the eastern coastal plains, due to the difference of natural conditions and historical human interference, the composition of flora has changed. In this study, quadrant and line transect survey was carried out in Huishan Nature Reserve (in the middle and east of Hainan Island) to discover its composition. Then combined with the data of Wuzhishan Nature Reserve in the middle of Hainan Island (now part of the Tropical Rainforest National Park), Baishiling Nature Reserve in the eastern non-coastal area and Tongguling Nature Reserve in the northeastern coast, which investigated by our team, the flora composition characteristics were compared and analyzed. Try to explore the relationship between the change of flora composition and the secondary, area and altitude of the nature reserve. The results were as follows: (1) There were 1893 species, 1415 species, 634 species, and 913 wild seed plants in Wuzhishan, Huishan, Baishiling, and Tongguling nature reserves, the numbers of species in the two central nature reserves were significantly higher than that in the other two nature reserves. (2)Species similarities between nature reserves were significantly negatively correlated with differences in altitude and area (P＜0.05). (3) Four nature reserves were dominated by tropical elements, but at the level of genera, Wuzhishan was dominated by tropical Asia, while others were dominated by pantropical distribution; at the level of species, distribution of tropical Asia was the most in the four nature reserves. In conclusion, from the central mountainous area to the eastern coastal plains, the more secondary, the lower the altitude, the fewer the habitat types, and the fewer the number of plant species; at the same time, at the level of genera and species, the tropical elements are increased, while temperate, endemic and relict elements are decreased.
Keywords
geographical element ； Hainan ； flora ； species diversity ； seed plant
