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海人树（Suriana maritima）又名滨樗，为海人树科（Surianaceae）海人树属（Suriana）的常绿灌木或小乔木，分枝密; 叶线状匙形具短柄，常聚生在小枝的顶部，稍带肉质，叶脉不明显; 聚伞花序腋生，花瓣覆瓦状排列，黄色; 果近球形（Peng &Thomas，2013）。海人树曾被归为商陆科和苦木科，在Flora of China（Peng &Thomas，2013）和APG IV分类系统中，海人树被归为海人树科，与豆科（Leguminosae）、远志科（Ploygalaceae）和皂皮树科（Quillajaceae）共同组成豆目。
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海人树分布于印度、印度尼西亚、菲律宾和太平洋岛屿，常生长在海滨沙地或石缝中，根系深，抗逆性和适应性较强，并且具有固定沙丘、减缓海岸侵蚀的作用。海人树树形优美，叶形奇特，花色淡雅，观赏价值高，是我国热带海岛园林绿化的理想植物物种，具有较高的开发价值。然而，海人树在中国目前仅分布于南海诸岛，种群和数量均很少，亟需保护和种群恢复（Chen et al.，2016）。
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中国南海诸岛包括东沙、西沙、中沙和南沙群岛，有着独特的自然环境和丰富的资源。南海诸岛均为热带珊瑚岛，具有土壤粗砂粒多、高盐、强碱、高温、强光、贫瘠、干旱和多台风等恶劣环境条件，形成了适应当地气候环境的热带珊瑚岛植被，主要建群种有白避霜花（Pissonia grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、红厚壳（Calophyllum inophy-llum）等乔木，草海桐（Scaevola taccada）、银毛树（Messerschmidia argentea）、海人树等灌木，厚藤（Ipomoea pes-caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、细穗草（Lepturus repens）和蒭雷草（Thuarea involuta）等藤草植物（龚子同等，2013; 任海等，2017）。这些植物是热带珊瑚岛生态系统的重要组成部分，在海岛生态稳定中发挥重要作用，其对环境变化的响应和适应策略的研究有助于热带珊瑚岛的植被恢复和保护。在南海诸岛中，西沙群岛自然岛屿最多，植被最好。海人树在西沙群岛分布于东岛、永兴岛、广金岛、赵述岛等少数岛屿。
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以往对海滨木巴戟（Morinda citrifolia）、草海桐和红厚壳等西沙群岛常见植物的生态生物学特性研究发现，这些植物在形态、结构和生理生态方面形成了耐旱、耐盐碱、耐高温和耐强光等植物功能性状，如根系发达，根深且细根多，叶片小而厚，叶片比叶面积小，叶片具有较厚角质层和表皮毛，气孔下陷，栅栏组织发达，蓄水组织发达，细胞持水力强和抗氧化能力强等特性（李婕等，2016; 张世柯等，2019; 蔡洪月等，2020; 周婉敏等，2021）。
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目前，国内外对海人树的研究较少，主要研究集中在分类地位（Fernando et al.，1993; Heo &Tobe，1994）、地理分布（邢福武等，1993）、化学组分（Mitchell &Geissman，1971）和种群遗传多样性及遗传结构（Chen et al.，2014，2016）等。针对海人树的生态生物特性及其对热带珊瑚岛极端环境的适应性研究目前尚未见报道，这极大地限制了海人树的保护及开发利用。本研究以我国西沙群岛野生海人树为研究对象，通过研究其形态解剖特征、生理特征和营养成分等生态生物学特性，探讨海人树对热带珊瑚岛高温、强光、盐碱和干旱等极端环境的生理生态适应性，将为海人树的保护与开发利用提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料及采样地概况
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本研究的海人树（图1）均采自西沙群岛的东岛，属于热带海洋性季风气候，年均温度为26.5℃，年降雨量约为1 500 mm，干湿季明显，6—11月为雨季，降雨量为全年的87%，12月至次年5月为旱季。旱季主要受东北季风影响，盛行东北气流，雨季主要受赤道气流和印度洋季风影响，盛行西南气流，多发台风与暴雨（林熙等，1999）。东岛土壤主要为由贝壳类残体和珊瑚所形成的磷质石灰土，呈强碱性（pH 8~9.5），缺乏黏粒及硅、铁、铝，富含钙和磷，全剖面均有强石灰性反应，保水性差。
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东岛是西沙群岛中自然植被最好的岛屿，受人类活动干扰少，植被覆盖率高，野生植物种类较多。东岛的主要植被类型为白避霜花林、海岸桐林、草海桐群落和银毛树（Tournefortia argentea）群落。海人树群落主要散生于岛屿东北面海岸边的珊瑚砂地。
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在东岛选取生长良好且长势一致的5株成年海人树，每株采集若干发育良好的成熟向阳叶片和枝条放入冰箱中冷藏，带回实验室后进行各项指标的测定; 同时采集海人树的根际土（0~20 cm）约100 g，进行土壤理化性质测定。
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1.2 研究方法
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1.2.1 形态解剖学特征
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以徒手切片方法制作叶片切片，在显微镜下观测叶片厚度、栅栏和海绵组织的厚度、气孔密度（stomatal density，SD）、气孔保卫细胞长（stomatal guard cell length，SL），和计算气孔面积指数（total stomatal pore area index，SPI），SPI% = SD（n·mm-2）× SL2 （μm2）× 10-4（Sack et al.，2003）。
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用LI-3000叶面积仪测量叶面积（leaf area，LA），称取叶片鲜重（fresh weight，FW），然后烘干称重（dry weight，DW），计算比叶面积（specific leaf area，SLA）和叶片干物质含量（leaf dry matter content，LDMC），SLA=LA （cm2）/DW（g）（Gower et al.，1999），LDMC=DW （g）/FW（g）×100%（余静，2014）。
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利用Leica滑走切片机（SM2010R）获取茎杆的横切片（厚度30~50 μm），放置于Leica显微成像系统（DM2500）观察并采集照片。用ImageJ软件分析导管直径和导管密度。木质部密度=干质量/鲜体积（Hacke et al.，2001）。
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1.2.2 生理生态学特征
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叶片叶绿素含量的测定采用80%的丙酮浸提法，用紫外分光光度计（UV-3802，Unico）于663、645 nm波长处测定吸光度（李合生等，2000）。
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丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法，于532、600 nm波长处测定吸光度（李合生等，2000）。
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叶片脯氨酸（proline，Pro）含量的测定采用酸性茚三酮染色法，于520 nm波长处测定吸光度（Bates et al.，1973）。
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超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性采用氮蓝四唑法测定，以抑制NBT光化学还原的50%为1个酶活性单位; 过氧化物酶（peroxidase，POD）活性采用愈创木酚显色法测定，以每分钟内A470变化0.01为1个酶活性单位; 过氧化氢酶（catalase，CAT）活性采用紫外分光光度法测定，酶活性以1 min内每克鲜重样品催化H2O2降解的毫克数表示（李合生等，2000）。
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总抗氧化能力（T-AOC）的测定采用FRAP法，以1.0 mmol·L-1 FeSO4为标准，抗氧化活性以达到同样吸光度所需的FeSO4的毫摩尔数表示（陈玉霞等，2011）。总酚（total phenol，TP）含量的测定采用福林酚法，于760 nm波长处测定吸光度，总酚含量用没食子酸当量表示（Singleton et al.，1993）。
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1.2.3 植物营养元素及土壤理化性质测定
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采用靛酚蓝比色法和钼锑抗比色法测定叶片中的氮含量和磷含量，叶片有机碳和土壤含碳量使用重铬酸钾容量法（稀释热法）测定（赵庆良和马建华，2008）。在每株海人树的野外样地内随机选取6个样点采集0~20 cm的土柱，充分混合，放入密封袋中低温保存，于实验室中称重，风干，过2 mm筛，用于测量土壤理化性质。采用电位法测定土壤pH值; 采用重铬酸钾氧化-外加热法测定有机碳含量; 采用半微量凯氏法测定全氮含量; 采用硫酸-高氯酸-钼锑抗比色法测定全磷含量; 铁采用邻菲啰啉光度法测定; 钙、镁、钠采用火焰原子吸收分光光度法测定（刘光崧等，1996）。
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1.3 数据处理
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数据分析和作图均采用 Excel2013和Adobe Photoshop CC进行。
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A. 植株; B. 叶和花; C. 种子。
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A. Plants; B. Leaves and flowers; C. Seeds.
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图1 海人树植株
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Fig.1 Plant of Suriana maritima
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2 结果与分析
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2.1 形态解剖特征
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海人树的形态解剖学特征如表1所示。海人树的叶片小而厚，比叶面积为（77.09±12.09）cm2·g-1，为典型的异面叶，具有角质层，栅栏组织发达，两层细胞排列紧密，胞间隙小（图2:A），栅栏组织与海绵组织比值为2.09±0.10，气孔密度小，表现出明显的阳生植物特征。海人树的茎杆木质部富含导管（图2:B）。
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2.2 生理学特征
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海人树叶片的生理学特征如表2所示。海人树叶片的总叶绿素含量较低，为（0.76±0.10）mg·g-1。叶片总酚含量低，而叶片脯氨酸含量和总抗氧化能力高，丙二醛含量低，表明海人树具有良好的抗氧化胁迫能力。
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A. 叶片; B. 茎杆。
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A. Leaf; B. Stem.
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图2 海人树叶片和茎杆的解剖结构图
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Fig.2 Leaf and stem anatomical structures of Suriana maritima
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2.3 叶片营养物质及土壤理化性质
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海人树根际土壤的理化性质结果如表3所示。土壤含水量极低，仅有4.1%; pH值为8.29，呈强碱性。土壤有机碳、氮、磷含量均较低，而钙含量高且富含镁、铁金属元素，表明海人树适生环境的土壤为典型的珊瑚砂基质，保水能力差，呈强碱性，养分含量极低。海人树叶片的营养元素测定的结果如表4所示。叶片的有机碳、氮和磷含量远高于其生长土壤中的碳、氮、磷含量; 海人树叶片的氮磷比为4.75。
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3 讨论与结论
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植物的叶片是高等植物进行光合作用和蒸腾作用的器官，叶片的解剖特征可以直接反映植物对环境的适应特征。比叶面积是植物的重要形态解剖结构特征，比叶面积较低的物种有更厚的叶边缘或更大的组织密度，叶中较大一部分物质被用于构建保卫构造（防虫食、防止过度失水等）或增加叶肉细胞密度，常形成厚度较大而面积较小的叶片以延长寿命（Körner，1989; Reich et al.，1998），更好地适应干旱和资源贫瘠的环境（潘红丽等，2009）。蔡洪月等（2020）和韩涛涛等（2018）的研究发现珊瑚岛植物银毛树和海滨木巴戟通过较小的比叶面积来适应干旱的生境。本研究发现海人树也具有较小的比叶面积，表明海人树具有良好的储水能力和抗干旱能力。此外，角质层可减少叶片的水分散失，是植物适应干旱的特征之一（张晓艳等，2020）。海人树叶片肉质，角质层发达，有利于其减少叶片水分散失，适应干旱环境。研究表明，比叶面积和叶片厚度成反比，叶片的厚度能够反映植物的储水能力，厚度大的植物储水能力更好（Kulkarni et al.，2010）。与大陆植物柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）等6种灌木（叶片厚度为223.78~588.89 μm）（韩刚等，2006）与西沙群岛的常见乔木海滨木巴戟（叶片厚度为221.73 μm）（韩涛涛等，2018）和灌木银毛树（叶片厚度为534.47 μm）（蔡洪月等，2020）相比，海人树的叶片厚度较大，表明其对热带珊瑚岛环境具有较好的适应性，可有效减少其生长过程中受到干旱、贫瘠等胁迫的伤害。栅栏组织发达可以防止水分过度蒸发; 栅栏组织与海绵组织厚度的比值高，是植物对干旱和盐碱环境的一种适应（赵翠仙和黄子琛，1981; 陈旭等，2019）。海人树叶片叶肉中海绵组织和栅栏组织分化明显且栅栏组织发达，两层细胞排列紧密，细胞间隙小，栅栏组织与海绵组织比值高，具有较强的叶片保水能力，在干旱和高盐碱的热带珊瑚岛环境中具备优势。叶片气孔密度与叶片蒸腾作用相关，较小的气孔密度能减少叶片的蒸腾耗水量（刘照斌等，2009）。本研究发现，海人树的气孔密度远低于大陆的绿化灌木（气孔密度为119.00~601.95 n·mm-2）（朱栗琼等，2010），也低于草海桐等西沙群岛常见灌木（气孔密度为18.2~44.4 n·mm-2）（曹策等，2017; 徐贝贝等，2018; 韩涛涛等，2018），表明海人树更能保持体内的水分。
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传导系统的解剖特征与水分在植物体内的传输速率或传输效率关系密切，其中木质部的解剖特征在很大程度上决定了树木的水分传输效率（Reich et al.，1998）。导管直径越大、密度越高，水分输导率越高，但直径越大的导管越容易发生栓塞现象，即大导管对于水分传输的安全性比较不利（周洪华和李卫红，2015）。较小的导管直径可能是植物对海岛较干旱环境的一种长期适应（韩涛涛等，2018）。曹策等（2017）研究表明，热带海滨植物水芫花通过减小导管直径以降低栓塞风险，在干旱环境下保持体内水分平衡。本研究的海人树也是通过减小导管直径，降低木质部栓塞化的概率，以保证茎杆木质部水分运输的正常进行，这是其适应珊瑚岛礁干旱环境的重要特征。
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叶绿素是植物光合作用的主要功能色素，叶绿素在光合作用中具有吸收、传递和转换光能为化学能的重要作用; 叶绿素含量低，有利于减少光抑制，提高植物的光能利用效率（周振翔等，2016）。张世柯等（2019）研究发现红厚壳叶绿素含量低，表明红厚壳通过降低叶绿素含量来减少干旱环境引起的伤害，并增强对干旱和强光环境的适应性。本研究发现，海人树的叶绿素含量比红厚壳低，表明在热带海岛光能充沛的环境条件下，海人树通过降低叶绿素含量，防止吸收过剩光能导致对光系统产生氧化伤害，缓解光抑制，提高光合能力。
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胁迫会破坏植物细胞内的稳态环境，使植物细胞内活性氧的含量增加，造成细胞器的氧化伤害，并引起植物细胞内一系列的防御响应，包括酶类（抗氧化酶系统）和非酶类的活性氧清除系统的变化。脯氨酸在植物渗透调节中具有重要作用，属于非酶类活性氧清除系统，植物遭受干旱等非生物胁迫时，体内的脯氨酸含量往往随之增加以应对胁迫。因此，脯氨酸含量可以作为植物耐旱性的一个重要指标。研究发现，马棘（Indigofera pseudotinctoria）通过积累脯氨酸来适应干旱胁迫的加重（陈超，2014）; 草海桐（徐贝贝等，2018）、水芫花（曹策等，2017）和海滨木巴戟（韩涛涛等，2018）通过在逆境下积累脯氨酸增加渗透调节能力以抵御环境胁迫引起的氧化伤害。丙二醛是细胞膜质过氧化最终分解的产物，其含量可以反映植物遭受胁迫伤害的程度，含量越高说明细胞膜脂过氧化的程度越高（李洁等，2021）。在本研究中，海人树的丙二醛含量低，脯氨酸含量很高，表明海人树可通过增加细胞渗透势维持细胞膨压和促进细胞吸水来避免细胞膜系统膜脂过氧化，以便更好地适应热带珊瑚岛强光、干旱和高盐碱环境。
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植物抗氧化酶系统也是植物应对胁迫时的重要防御体系之一，能有效地保护植物以减轻环境胁迫对植物的伤害。海人树的总抗氧化能力远高于海滨木巴戟（386.73 U·g-1）（韩涛涛等，2018）、草海桐（328.19 U·g-1）（徐贝贝等，2018）和红厚壳（149.42 U·g-1）（张世柯等，2019）等西沙群岛本土植物，表明海人树具有较高的总抗氧化能力，减小氧化胁迫伤害。超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶是抗氧化酶系统中主要的抗氧化酶。与重度干旱胁迫下的马棘等4种灌木，以及西沙群岛本土植物海滨木巴戟和草海桐相比，海人树的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性均处于较低水平，表明海人树的强抗氧化能力主要依赖非酶类活性氧清除系统清除过多的活性氧自由基。植物体内营养元素的含量通常可以反映植物的生长状况，特别是氮和磷在植物生长发育和形态构建中发挥重要作用（刘广全等，2001）。本研究发现，海人树根际土壤呈强碱性，含水量和碳、氮、磷含量极低，而其叶片中的碳、氮、磷含量均远高于其根际土壤。生长于极端贫瘠的热带珊瑚岛环境的海人树叶片的碳、氮和磷含量甚至高于生长于大陆普通土壤的草珊瑚（崔珺等，2014），表明海人树对土壤养分的利用能力很高，能较好地适应西沙群岛贫瘠的土壤环境。
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综上所述，海人树叶片小而厚，角质层明显，栅栏组织发达，叶绿素含量低，脯氨酸含量高，总抗氧化能力和土壤养分利用能力高。本研究结果表明，海人树对强光、干旱和贫瘠的热带珊瑚岛环境具有很好的适应能力，适合用于热带海滨地区（特别是珊瑚岛礁）的防风固沙和园林绿化，可作为热带珊瑚岛礁植被恢复和园林绿化的工具种。
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摘要
海人树(Suriana maritima)是海人树科的一种滨海观赏植物,目前在中国仅分布于南海诸岛。该文以西沙群岛自然生长的海人树为研究对象,通过调查、采样,分析测定其茎杆及其叶片的形态解剖结构、叶片的抗氧化酶活性和抗逆渗透物质含量,以及叶片与生长土壤的营养元素含量等生态生物学特性。结果表明:(1)海人树的叶片小而厚,角质层明显,栅栏组织发达,气孔密度小(8.64 n·mm-2),易于维持体内水分,能很好地适应干旱和高盐碱的环境;叶片的叶绿素含量低(0.76 mg·g-1),总抗氧化能力高(589.50 U·g-1),脯氨酸含量高(1123.64 μg·g-1),表明海人树光合利用效率高,抗氧化能力强。(2)海人树根际土壤的养分含量低,而叶片有机碳、氮、磷含量较高(分别为490.27、18.10、3.81 g·kg-1),表明海人树的土壤养分利用效率高,对贫瘠的土壤具有良好的适应能力。综上表明,海人树对强光、干旱、高盐碱和土壤贫瘠的热带珊瑚岛环境具有良好的适应能力,可作为热带珊瑚岛植被恢复和园林绿化的工具种。该研究结果为其保护及开发利用提供了理论依据。
Abstract
Suriana maritima is a coastal ornamental plant species distributing only on the South China Sea Islands in China, at present. In order to understand the ecological and biological characteristics of S. maritima, we investigated the morphological and anatomical structure of stem and leaf, the antioxidant enzyme activity and osmotic adjustments contents in leaf of S. maritima, and nutrient element contents in leaf and soil of S. maritima growing on the Paracel Islands, by field investigation and sampling for analysis. The results were as follows: (1) S. maritima had small and thick leaf, well-developed palisade tissue, and low stomatal density (8.64 n·mm-2), which make it easy to maintain water in the body and suitable for drought and high saline-alkali environments. The chlorophyll content (0.76 mg·g-1) of the leaf was low, the total antioxidant capacity (589.50 U·g-1) and proline content (1123.64 μg·g-1) were high, indicating that S. maritima had high photosynthetic utilization efficiency and strong antioxidant capacity. (2)Though the nutrient in natural growing soil was poor, the contents of organic carbon, nitrogen and phosphorus in leaf of S. maritima were relatively high (490.27, 18.10, and 3.81 g·kg-1, respectively), indicating a high nutrient utilization efficiency and good adaptability of S. maritima to poor soil. In conclusion, S. maritima has a good adaptability to the environment of strong radiation, drought, high saline-alkali and poor soil on tropical coral islands, and can be used as a tool species for revegetation and landscaping on tropical coral islands. The results provide a theoretical basis for its protection, development and utilization.