Page 95 - 《广西植物》2023年第4期

࿗ 期 杨 甲 甲 等 ᧥ 生物钟 ۪኏኏ 蛋白促进拟南芥幼苗中花青素的合成 ᤃ Ꭾ Ꭾ

ᔽቝᡱᆍʢᡷᑕႿᡷ ʢᆍ᤟ᔀ ᔽႿ ᡱ᤟ᑕႿᡷ ʢᔀᡱʢᆍʛࣼዹᡷᔽᆍႿᖔ ੫ʢᆍऔᡷၤᖔ ʛᔀ׹ᔀ᤟ᆍᡱቝᔀႿᡷ ᑕႿʛ ༁ᡷʢᔀ༁༁ ʢᔀ༁ᡱᆍႿ༁ᔀ༁঎ ᧧Ⴟ ᡷၤᔽ༁ ༁ᡷࣼʛᢃᖔ औᔀ ᡷᆍᆍҴ ዛʗᐹᤇᔠʐᅳᡓ໧ᔠ໧
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ᆍ஦ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ᤦᔽᆍ༁ᢃႿᡷၤᔀ༁ᔽ༁঎ ఋၤᔀ ʢᔀ༁ࣼ᤟ᡷ༁ औᔀʢᔀ ᑕ༁ ஦ᆍ᤟᤟ᆍऔ༁᧥ ྉϟɯ ఋၤᔀ ᑕዹዹࣼቝࣼ᤟ᑕᡷᔽᆍႿ ᆍ஦ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ᑕႿʛ ᡷၤᔀ ᔀ଴ᡱʢᔀ༁༁ᔽᆍႿ ᆍ஦
༁ᆍቝᔀ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ༁ᢃႿᡷၤᔀ༁ᔽ༁᥋ʢᔀ᤟ᑕᡷᔀʛ ੫ᔀႿᔀ༁ औᔀʢᔀ ༁ᔽ੫Ⴟᔽ஦ᔽዹᑕႿᡷ᤟ᢃ ʢᔀʛࣼዹᔀʛ ᔽႿ ۗቴቴ ੫ᔀႿᔀ༁ ༁ᔽႿ੫᤟ᔀ ቝࣼᡷᑕႿᡷ ᑕႿʛ ቝࣼ᤟ᡷᔽᡱ᤟ᔀ ቝࣼᡷᑕႿᡷ
༁ᔀᔀʛ᤟ᔽႿ੫༁঎ ྉ԰ɯ ᨃႿ ᡷၤᔀ ዹᆍႿᡷʢᑕʢᢃᖔ ᔽႿ ᡷၤᔀ ༁ᔀᔀʛ᤟ᔽႿ੫༁ औᔽᡷၤ ᆍ׹ᔀʢᔀ଴ᡱʢᔀ༁༁ᔽᆍႿ ᆍ஦ ۗቴቴጢᖔ ᡷၤᔀ ᑕዹዹࣼቝࣼ᤟ᑕᡷᔽᆍႿ ᆍ஦ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ᑕႿʛ ᡷၤᔀ
ᔀ଴ᡱʢᔀ༁༁ᔽᆍႿ ᆍ஦ ༁ᆍቝᔀ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ༁ᢃႿᡷၤᔀ༁ᔽ༁᥋ʢᔀ᤟ᑕᡷᔀʛ ੫ᔀႿᔀ༁ औᔀʢᔀ ༁ᔽ੫Ⴟᔽ஦ᔽዹᑕႿᡷ᤟ᢃ ᔽႿዹʢᔀᑕ༁ᔀʛ঎ ྉሕɯ ఋၤᔀ ʢᔀ༁ࣼ᤟ᡷ༁ ᆍ஦ ᡷၤᔀ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ᥋
ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ ᔽႿᡷᔀʢᑕዹᡷᔽᆍႿ ᔀ଴ᡱᔀʢᔽቝᔀႿᡷ ༁ၤᆍऔᔀʛ ᡷၤᑕᡷ ۪኏኏ጢ ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ ዹᆍࣼ᤟ʛ ᔽႿᡷᔀʢᑕዹᡷ औᔽᡷၤ ᥘɟାᎮጢᖔ ᥘɟାँԡᖔ ᥘɟାϟϟሕ ᑕႿʛ ఋఋऐ ᡷᆍ ஦ᆍʢቝ
ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ ዹᆍቝᡱ᤟ᔀ଴ᔀ༁঎ ྉ࿗ɯ ኏ᔀ༁ࣼ᤟ᡷ༁ ᆍ஦ ੫ᔀႿᔀᡷᔽዹ ᑕႿᑕ᤟ᢃ༁ᔽ༁ ༁ၤᆍऔᔀʛ ᡷၤᑕᡷ ۪኏኏ጢ ᡱʢᆍቝᆍᡷᔀʛ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ༁ᢃႿᡷၤᔀ༁ᔽ༁ ᔽႿ ዛॹ ᡙ၊ᐹᤀᔠᐹႥᐹ
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ቝᑕᢃ ᡱʢᆍቝᆍᡷᔀ ᡷၤᔀ ༁ᢃႿᡷၤᔀ༁ᔽ༁ ᑕႿʛ ᑕዹዹࣼቝࣼ᤟ᑕᡷᔽᆍႿ ᆍ஦ ᑕႿᡷၤᆍዹᢃᑕႿᔽႿ ᔽႿ ዛॹ ᡙ၊ᐹᤀᔠᐹႥᐹ ༁ᔀᔀʛ᤟ᔽႿ੫༁ ᡷၤʢᆍࣼ੫ၤ ᡷၤᔀ ᔽႿᡷᔀʢᑕዹᡷᔽᆍႿ ᆍ஦ ۪኏኏ጢ
ᡱʢᆍᡷᔀᔽႿ औᔽᡷၤ ᥘɟାᎮጢᖔ ఋఋऐ঎
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জজ 花青素又称花色素苷ᖔ是植物次级代谢产物ᖔ 结构基因的表达ᖔ参与调控花青素的合成ྉᥘᑕʢᡷᔽႿᔀझ᥋
在花ܦ果实和叶片等植物器官中广泛存在ྉᓂᔽᑕႿ੫ ᔀᡷ ᥈ᑕʢዹᔽᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡԡɯᤥ ۼ᧕኏ 蛋白家族 ఋఋ᥈ϟ 等是诱
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ ୩ᆍႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 植物体内六类花青 导花青素稳定积累不可或缺的一类重要转录因子
素即天竺葵素ྉᡱᔀ᤟ᑕʢ੫ᆍႿᔽʛᔽႿɯܦ矢车菊素ྉዹᢃᑕႿᔽʛᔽႿɯܦ ྉ۪ᑕᢃႿᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡԡɯᤥ ᥘɟାܦᤦ̀ᓂ̀ 和 ۼ᧕኏ 三类转
芍药素ྉᡱᔀᆍႿᔽʛᔽႿɯܦ矮牵牛素ྉᡱᔀᡷࣼႿᔽʛᔽႿɯܦ飞燕草素 录因子除了可以各自发挥功能促进植物花青素的
ྉʛᔀ᤟ᡱၤᔽႿᔽʛᔽႿɯ和锦葵素ྉቝᑕ᤟׹ᔽʛᔽႿɯ通过糖基化ܦ甲基 合成以外ᖔ三者还可以结合形成三元 ᥘାۼ 复合体
化和酰基化等修饰作用生成 ᤃԡԡ 余种花青素ᖔ从而 直接调控结构基因的表达促进植物花青素的合成
赋予植物丰富的色彩ྉᓂᔽᔀᡷᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐଫ ۼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ྉᓂᔽᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯᤥ 越来越多的研究结果表明ᖔ
԰ԡϟऐଫ ᥈ᑕʢʛᔀ᤟ᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँଫ ୩ࣼႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ϟɯᤥ 花青 ቝᔽዹʢᆍ኏શዶ 直接或间接地参与调控植物体内花青素
素可以提高植物对多种逆境胁迫的抵抗能力ᖔ对植 的合成ྉ჆ᑕʢ༁ၤᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँଫ ̀ᔀ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँଫ ᥘᑕʢᔽᑕ
物适应环境具有重要意义ྉ̀ᑕᡷᔽᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟሕଫ èᑕႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ 基于花青素的生物学功能及其在育
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ ᓂᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯᤥ 此外ᖔ花青素具有丰 种ܦ食品和医药等方面的应用前景ᖔ深入研究花青

富的观赏价值ܦ营养价值和医药价值ྉ᧕ᑕ׹ᔽᔀ༁ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ 素生物合成与调控信号具有重要的应用价值和科
԰ԡϟ԰ଫ ۪ᔀᔽ஦஦ᔀʢ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ શᆍቝᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ 编码 学意义ᤥ
花青素生物合成通路中相关酶的结构基因主要分 近年来ᖔ外源环境信号及内源植物激素信号
为两类᧥̵ࣷ୒ܦ̵ࣷᧇ 和 Þሕ̵ 等早期花青素生物合成基 调控花青素生物合成与积累的研究取得了重要进
因ଫᦵÞቴܦዛટ୒ 和 ІÞᤩ௴ 等晚期花青素生物合成基因 展ᤥ 例如ᖔ光强和光质均对花青素的合成起关键
ྉ᧕ᔀႿ੫ ᪲ ᓂࣼᖔ ԰ԡϟᎮଫ ऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡ԰ԡɯᤥ 这些结构 作用ྉ᥈ࣼᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡऐଫ ᥘᑕᔽᔀʢ ᪲ ̀ᆍᔀዹҴᔀʢᖔ ԰ԡϟጢɯଫ
基因受到多种转录因子的精密调控ᖔ其中被研究最 低温促进花青素的生物合成ྉᥘᆍʢᔽ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡᎮଫ

多也 是 最 重要的分别是 ᥘɟା ྉ ᥘᢃᔀ᤟ᆍᤦ᤟ᑕ༁ᡷᆍ༁ᔽ༁ɯܦ ԻၤᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟϟɯଫ植物激素脱落酸ܦ茉莉酸ܦ生
ᤦ̀ᓂ̀ ྉ ᤦᑕ༁ᔽዹ ̀ᔀ᤟ᔽ଴᥋ᓂᆍᆍᡱ᥋̀ᔀ᤟ᔽ଴ ɯ 和 ۼ᧕኏ ྉ 又称 长素等通过调控花青素合成相关基因的表达来影

ۼ᧕࿗ԡɯ 三类转录因子家族ྉ ఋᑕႿᑕҴᑕ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡऐɯᤥ 响植物花青素的合成与积累ྉ Ȯᔽᔀᡷᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢଫ ᣮᔽᔀ
ᥘɟାᎮጢ ᣰ ۪ዶ۪ϟ 是拟南芥 ᥘɟା 蛋白家族中调控花青 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᤃଫ ऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟँଫ ऊၤᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ
素合成的重要转录因子ᖔ过表达 ᤹ɔଧᎮጢ 转基因植物 ԰ԡ԰ԡɯᤥ 植物生物钟系统通过核心振荡器接收外

的根ܦ茎ܦ叶和花中积累了大量花青素ྉ኏ᔽႿᑕ᤟ʛᆍ ᔀᡷ 界环境中如光照ܦ温度和营养元素等环境因子动
ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢଫ ୩ၤᔽႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟጢɯᤥ 此外ᖔᥘɟା 家族 态变化的时间信息ྉ 输入途径ɯᖔ在植物体内产生
ᥘɟାँԡ ᣰ ۪ዶ۪԰ܦᥘɟାϟϟሕ 和 ᥘɟାϟϟ࿗ 还正调控拟南 内源性的昼夜节律ྉ 中央振荡器ɯᖔ进而调控植物

芥花青素的生物合成ྉ᥈ᆍႿझᑕ᤟ᔀझ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡऐଫ ᥘᑕᔽᔀʢ 生长发育的众多过程ᖔ如开花ܦ生物和非生物胁迫
ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟሕଫ ୩ၤᔽ ᪲ ᣮᔽᔀᖔ ԰ԡϟ࿗ɯᤥ ᤦ̀ᓂ̀ 蛋白家族 响应ܦ激素代谢等多种生命过程ྉ 输出途径ɯྉ ۼᔀᔽ
ఋఋऐܦ᥈ᓂሕܦጶ᥈ᓂሕ 和 ᥘɟऊϟ 等通过激活 ̵ࣷ୒ܦᦵÞቴ 等 ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐ ɯᤥ ۪኏኏ 家族中的 ۪኏኏ጢܦ ۪኏኏Ꭾ 和