Page 89 - 《广西植物》2020年第1期

１ 期 谭庆琴等: 传统傣药竹叶兰的花粉团发育及分类学意义 ８ ５

裂的胞质分裂方式以及花粉发育过程中的败育现 两侧有翼翅ꎬ延伸至花药背部ꎬ基部无明显的蕊柱
象等ꎮ 足ꎬ蕊喙发达ꎬ白色( 图版 Ｉ:３－５)ꎮ 花药由两个药
竹叶兰的研究主要集中在种子无菌萌发、原 室组成(图版 Ｉ:６ꎬ９)ꎬ每个成熟的花药室有 ４ 个金
球茎诱导培养( 陈之林等ꎬ２００６ꎻ 张文珠等ꎬ２０１１ꎻ 黄色的花粉团粘合成簇ꎬ花粉团为粉质( 图版 Ｉ:７ꎬ
Ｃｏｒｄｏｖａ ＆ Ｔｈａｍｍａｓｉｒｉꎬ ２０１６)、细胞学( 黄明忠等ꎬ ８)ꎮ 花药帽白色ꎬ呈头盔状ꎬ顶部由于花药开裂具
２０１０)、繁殖生态学(Ｓｕｇｉｕｒａꎬ ２０１４) 和化学成分及 一凹槽ꎬ背部光滑ꎬ药帽底部边缘具浅齿ꎬ内壁有
药用活性分析( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 明显的花药壁残迹(图版 Ｉ:９－１１)ꎮ
Ｇａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ董伟等ꎬ２０１５) 等方面ꎮ 值得一 ２.２ 八个花粉团的形成机制
提的是ꎬ随着人为干扰活动的增加ꎬ竹叶兰在亚洲 早期的花药原基为一团细胞分裂活动旺盛的
原产地被列为珍稀濒危物种( Ｓｕｇｉｒｕａꎬ ２０１４)ꎬ但 分生组织细胞ꎬ随着中央药隔组织细胞的分化ꎬ形
在美洲中部和南部以及太平洋诸岛ꎬ已成为颇具 成了一对逐渐向唇瓣弯曲的并列药室ꎬ包裹着分

优势 的 归 化 种 ( Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｏｋｉｎａｗａꎬ 化好的孢原细胞组织ꎮ 接着ꎬ药室内不同区域的
２００６)ꎬ被视为具有潜伏性的外来入侵物种( Ｋｏｌ￣ 孢原细胞有了三条分化途径:位于药室中央的分
ａｎｏｗｓｋａ ＆ Ｋｏｎｏｗａｌｉｋꎬ ２０１４)ꎮ 因此ꎬ本文利用石 化为不育隔膜组织ꎻ药室表皮下的一层孢原细胞
蜡切片技术观察竹叶兰的花粉团发育过程ꎬ为更 充当初生周缘壁细胞ꎻ其余部位的孢原细胞直接
好地理解它的系统亲缘关系提供胚胎学证据ꎬ同 发育为小孢子母细胞(图版Ⅱ:１ꎬ２)ꎮ 在小孢子母
时为在原产地加强就地保护ꎬ在原产地外形成入 细胞减数分裂期间ꎬ每个药室内的小孢子囊在极

侵的生物学机制提供繁殖生物学证据ꎮ 面观(花药顶部)分化出两条十字交叉的纵向不育
隔膜组织ꎬ将其沿花药纵轴方向深割为 ４ 个不等
１ 材料与方法 大的棒状次生孢子嚢ꎻ到花药成熟时发育为 ４ 个
一簇的花粉团(图版Ⅱ:２－１０)ꎮ 在花粉团发育过
材料采集于中国科学院西双版纳热带植物园 程中ꎬ从小孢子母细胞进入减数分裂之前ꎬ每个药
南药园ꎬ栽培多年ꎬ正常开花ꎮ ２０１７ 年、２０１８ 年连 室的 ４ 个次生小孢子囊都与花药壁紧密相连( 图
续两年采集不同发育阶段的花蕾和开放花ꎮ 取部 版Ⅱ:１－４)ꎻ到小孢子四分体阶段ꎬ随着花药壁中
分新鲜材料在 Ｌｅｉｃａ 体式显微镜下观察拍照成熟 层和绒毡层细胞的降解ꎬ次生小孢子囊和花药壁
花的形态解剖特征ꎬ其余新鲜材料固定于 ５０％的 之间出现了明显空隙( 图版Ⅱ:５ꎬ６)ꎮ 与此同时ꎬ
酒精ꎬ２４ ｈ 后转到 ７０％的酒精常温保存ꎮ 解剖镜 每个药室的隔膜组织也发生不同程度降解ꎬ在花
下剥去多余的花萼和花瓣ꎬ仅留合蕊柱做石蜡切 粉团成熟时ꎬ靠花药开裂处的隔膜组织比近药隔
片观察ꎮ 切片材料经酒精系列脱水、二甲苯透明、 组织的降解速度快且彻底( 图版Ⅱ:６－８)ꎬ因此每
石蜡包埋后ꎬ用 Ｌｅｉｃａ ＲＭ２２３５ 切片机切片ꎬ厚度 个药室内的 ４ 个花粉团出现了部分融合黏连( 图
５ ~ ７ μｍꎬ铁钒－苏木精染色ꎬ中性树脂封片ꎬ烘干 版Ⅱ:８)ꎬ构成了 ４ 个一簇的花粉团( 图版Ⅱ:７ꎬ
后的切片在尼康 Ｅ６００ 光学显微镜观察并拍照ꎬ照 ８)ꎮ
片用图像编辑软件 Ａｄｏｂｅ Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ ７.０ 排版分析ꎮ ２.３ 花药壁的发育模式
早期花药原基由最外一层排列整齐的表皮细
２ 结果与分析 胞和靠内的一团染色较深的孢原细胞构成ꎮ 接
着ꎬ表皮下的一层孢原细胞充当了初生周缘壁细
２.１ 花形态解剖特征 胞的功能ꎬ通过平周分裂为靠外的外次生周缘壁
总状花序顶生ꎬ具 ２ ~ １０ 朵花ꎬ每次仅开放一 细胞和靠内的内次生周缘壁细胞(图版Ⅲ:１)ꎮ 前
朵ꎮ 花大ꎬ呈粉红色或略带紫色ꎻ萼片 ３ 枚ꎬ呈狭 者直接发育为第一层药室内壁ꎬ后者继续进行几
椭圆披针形ꎻ花瓣 ２ 枚ꎬ贴生于蕊柱基部ꎬ卵状椭 次平周分裂ꎬ依次产生了 ２ ~ ３ 层药室内壁、中层和
圆形ꎬ与萼片近等长ꎬ明显宽于萼片ꎻ唇瓣近长卵 绒毡层(图版Ⅲ:２ꎬ３)ꎬ在小孢子母细胞阶段完成
圆状ꎬ基部内弯且围抱合蕊柱ꎬ前端具不规则褶皱 了花药壁发育(图版Ⅲ:４)ꎮ 发育完好的花药壁共
(图版 Ｉ:１ꎬ２)ꎮ 蕊柱长达 １.５ ~ ２ ｃｍꎬ淡紫色ꎬ顶部 有 ６ ~ ７ 层(图版Ⅲ:４ꎬ６)ꎬ由外至内ꎬ分别为表皮、