Page 112 - 《广西植物》2023年第6期

１ ０ ９ ８ 广 西 植 物 ４３ 卷
ｇｅｎｅ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ. (３) Ｔｈｅ ｌｏｓｓ￣ｏｆ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＯｓＩＭＡ１ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｐｌａｎｔｓ ｔｏ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ. ( ４) ＯｓＩＭＡ１ ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ ｐｌａｎｔｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｍｏｒｅ Ｃｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍａ１ ｍｕｔａｎｔｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｍｏｒｅ Ｃｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ. Ｔｏ ｓｕｍ ｕｐꎬ ＯｓＩＭＡ１ ｉｍｐｒｏｖｅｓ Ｃｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｂｙ ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇ Ｃｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ｔｏ
ｓｈｏｏｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｔｈｅ Ｃｄ￣ｔｏｌｅｒａｎｔ ｒｉｃｅ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｉｃｅꎬ ＯｓＩＭＡꎬ ｃａｄｍｉｕｍꎬ ｉｒｏｎꎬ ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ

Ｃｄ 是对所有生物都有害的重金属元素ꎬ极易 转录因子 ｂＨＬＨ１０４ 正调控拟南芥 Ｆｅ 稳态ꎬ过表达
在根系从土壤吸收的过程中与其他二价金属离子 ｂＨＬＨ１０４ 则可提高植物对 Ｃｄ 的耐受性(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
(如 Ｆｅ 和 Ｚｎ)竞争ꎮ Ｃｄ 还可以通过食物链在人体 ２０１５ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎻ Ｙａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ )ꎮ ＢＴＳ
内富集ꎬ长期积累可导致骨质疏松症、癌症和肾功 (ＢＲＵＴＵＳ)负调控 Ｆｅ 稳态ꎬ敲除 ＢＴＳ 显著增强了拟
能障碍等多种疾病ꎮ 随着工业化的快速发展以及 南芥对 Ｃｄ 胁迫的耐受性ꎬ同时增加了 Ｆｅ 和 Ｃｄ 的积
化肥和农药的过度使用ꎬ土壤中不断增加的 Ｃｄ 污 累(Ｋｏｂａｙａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｈｉｎｄｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ
染已经严重威胁到粮食安全ꎬ增加了对人类健康 ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 在水稻中ꎬ２ 个 Ｆｅ 转运蛋白 ＯｓＮＲＡＭＰ１
的潜在风险ꎬ并造成了巨大的经济损失( Ｋｉｒｋｈａｍꎬ (Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ￣Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ Ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ Ｐｒｏｔｅｉｎ １)
２００６ꎻ Ｗｅｉ ＆ Ｙａｎｇꎬ ２０１０)ꎮ 因此ꎬ研究植物吸收 和 ＯｓＩＲＴ１ 可以介导根系从土壤中吸收 Ｃｄꎬ并且过表
Ｃｄ 的分子机理并筛选和培育耐 Ｃｄ 胁迫或低 Ｃｄ 达 ＯｓＮＲＡＭＰ１ 和 ＯｓＩＲＴ１ 可以增加水稻的 Ｃｄ 含量
累积的农作物ꎬ对人类健康和生态保护具有重要 (Ｌｅｅ ＆ Ａｎꎬ ２００９ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 由于 Ｆｅ
意义ꎮ 和 Ｃｄ 之间存在拮抗作用ꎬ因此水稻缺 Ｆｅ 会显著增加
由于 Ｃｄ 和 Ｆｅ 具有相似的水合离子半径ꎬＣｄ 根系对 Ｃｄ 的吸收ꎬ外源施加 Ｆｅ 则会降低水稻的 Ｃｄ
极易通过与 Ｆｅ 竞争并借助 Ｆｅ 离子通道或转运蛋 含量并减缓 Ｃｄ 毒害(Ｓｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ 综上表明ꎬ
白进入植物 体 内 ( Ｎｉｇｈｔｉｎｇａｌｅꎬ １９５９ꎻ Ｅｉｄｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 改善 Ｆｅ 的积累和分配可以显著减轻 Ｃｄ 对植物的毒
１９９６ꎻ Ｓｃｈｕｔｚｅｎｄｕｂｅｌ ＆ Ｐｏｌｌｅꎬ ２００２ꎻ Ｃｌｅｍｅｎｓꎬ 害ꎮ 因此ꎬ全面了解 Ｆｅ 和 Ｃｄ 的拮抗作用有利于指导
２００６)ꎮ Ｃｄ 在植物体内的积累导致幼 叶 明 显 褪 农业生产和降低 Ｃｄ 对植物的毒性ꎮ
绿、坏死、生长受阻甚至死亡ꎬ这与典型的缺 Ｆｅ 症 小肽泛指小于 １００ 个氨基酸的蛋白质ꎬ具有

状相 似 ( Ｄａｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｃｏｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ 短的氨基酸共有基序ꎬ参与植物生长发育和非生
Ｙｏｓｈｉｈａｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 相关研究表明ꎬＣｄ 胁迫 物 等 逆 境 的 胁 迫 响 应 ( Ｃｚｙｚｅｗｉｃｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ
改变了细胞壁成分ꎬ增强了细胞壁对 Ｆｅ 的结合能 Ｍａｔｓｕｂａｙａｓｈｉꎬ ２０１４)ꎮ ＩＭＡ(ＩＲＯＮ ＭＡＮ)多肽家族
力ꎬ导致 Ｆｅ 滞留在根的质外体中ꎬ并抑制 Ｆｅ 从根 成员的碳末端包含一个 １７ 氨基酸的共有基序ꎬ在
部到地上部的转运(Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ这些症状可 被子植物中高度保守ꎬ并且这 １７ 个氨基酸就足以

以通过给植物补给 Ｆｅ 元素得到改善( Ｂａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ 代替其全长蛋白发挥作用( Ｇｒｉｌｌｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｌｉ
２０１０ꎻ Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｈｕａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ Ｆｅ 转 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 近年来ꎬ小肽作为激素类信号分子
运体(ｉｒｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ １ꎬＩＲＴ１) 参与 Ｃｄ 的 受到广泛的关注ꎬ参与器官内通讯、植物发育和胁

吸收过程( Ｃｏｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ｋｏｒｓｈｕｎｏｖａ ｅｔ ａｌ.ꎬ 迫应答( Ｔａｖｏｒｍｉｎａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻ Ｔａｋａｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９９ꎻ Ｖｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｆａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｍａｏ ｅｔ ２０１９)ꎮ ＩＭＡ 可能介导了 Ｆｅ 从地上部到根部的长
ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｇｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｚｈｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 距离信 号ꎬ 参 与 Ｆｅ 的 吸 收、 转 运 和 细 胞 内 稳 态
在拟 南 芥 里ꎬ ＩＲＴ１ 的 表 达 直 接 受 转 录 因 子 ＦＩＴ (Ｇｒｉｌｌｅｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ Ｍｅｎｇ 等
( ＦＥＲ￣ｌｉｋｅ Ｉｒｏｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ) (２０２２)研究表明ꎬ过表达 ＩＭＡ 可以提高在拟南芥
和 ｂＨＬＨ Ｉｂ 亚 族 成 员 ( ｂＨＬＨ３８、 ｂＨＬＨ３９、 中对 Ｃｄ 胁迫的适应性ꎮ 但是ꎬ目前关于 ＩＭＡ 是否
ｂＨＬＨ１００ 和 ｂＨＬＨ１０１ ) 的 调 控 ( Ｙｕａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 可以提高农作物对 Ｃｄ 胁迫的适应性尚不清楚ꎮ
２００８)ꎮ ＦＩＴ 和 ｂＨＬＨ３８ 或 ｂＨＬＨ３９ 的共表达通过 本研究探究了水稻 ＯｓＩＭＡ１ 调控 Ｃｄ 胁迫方面的作
增加根部对 Ｃｄ 的螯合而减少地上部的 Ｃｄ 积累来 用ꎬ以期为未来利用分子育种提高水稻对 Ｃｄ 胁迫
提高植物对 Ｃｄ 胁迫的耐受性( Ｗｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 的耐受性提供理论依据ꎮ