Page 89 - 广西植物2024年1期

１ 期 王乐骋等: 云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征 ８ ５

是在花药早期分化出一条不完全贯穿小孢子囊的 ( Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ) ( Ｋａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ )、 苞 舌 兰
不育隔膜组织( Ａｎ ｉｎｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｅｐｔｕｍ) 在花 (Ｓｐａｔｈｏｇｌｏｔｔｉｓ ｐｌｉｃａｔａ)(Ｓｒｉｙｏｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)、美冠兰
药成熟时因发生降解形成空隙而造成ꎬ见于美冠 属( Ｂｈａｎｗｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３) 等ꎮ 其中ꎬ大花万代兰
兰(Ｅｕｌｏｐｈｉａ ｈｏｒｍｕｓｊｉｉ) ( Ｂｈａｎｗｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)、纹 (Ｖａｎｄａ ｃｏｅｒｕｌｅａ)的花药壁超过 ７ 层ꎬ高达 ９ 层( 张
瓣兰(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ａｌｏｉｆｏｌｉｕｍ) ( Ｋａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３) 和 锦等ꎬ２０１９)ꎬ这在现有资料里较为少见ꎮ 关于多
大花万代兰( Ｖａｎｄａ ｃｏｅｒｕｌｅａ) ( 张锦等ꎬ２０１９)ꎮ 竹 层型花药壁ꎬ除了兰科的树兰亚科外ꎬ在广义夹竹
叶兰( Ａｒｕｎｄｉｎａ ｇｒａｍｉｎｉｆｏｌｉａ) 的 ８ 个花粉团是花药 桃科 ( Ａｐｏｃｙｎａｃｅａｅ ｓ. ｌ.) 也 有 报 道 ( Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
发育早期ꎬ每个药室的小孢子囊分化出的一对十 １９９２ꎻ 艾静等ꎬ２０２１)ꎬ例如马铃果属( Ｖｏａｃａｎｇａ)
字交叉的不育隔膜组织ꎬ在花药成熟时发生降解 的花 药 壁 普 遍 为 ８ ~ ９ 层ꎬ 有 的 多 达 １２ ~ １６ 层
形成空隙ꎬ因将花粉囊分隔为成 ４ 枚棒状花粉团 (Ｍａｈｅｓｈｗａｒｉꎬ １９７１)ꎮ 因此ꎬ本研究认为多层型花
而形成的( 谭庆琴等ꎬ２０２０)ꎮ 本研究从形态结构 药壁的出现与花粉团的形成在兰科和萝藦科分类
和组织切片水平揭示了云南火焰兰的花粉团数目 系统 与 传 粉 生 态 适 应 性 方 面 具 有 一 定 相 关 性
为 ２ 个ꎬ呈一对深裂花粉团ꎬ而非如资料所记载的 (Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２０１６)ꎬ值得重视ꎮ
火焰兰属具 ４ 个花粉团(吉占合等ꎬ１９９９)ꎮ 因此ꎬ ３.４ 小孢子减数分裂的胞质分裂方式和小孢子四
有必要通过组织切片观察兰科花药发育过程中不 分体排列多样化的分类系统意义
育隔膜组织分化的数目及其排列位置ꎬ以及它们 本研究观察到云南火焰兰的小孢子母细胞经
在成熟花药阶段因发生降解而导致的花粉团形态 同时型胞质分裂形成正四面体和左右对称的小孢
和数目的关系( 李璐等ꎬ２０２０)ꎮ 这对于根据花粉 子四分体ꎬ接着通过有丝分裂形成 ２－细胞型四合
团数目和形态特征来探讨万代兰族—指甲兰亚族 花粉ꎬ构成坚固致密的花粉团ꎬ这与兰科现有研究
的分类学和系统学具有重要启示( Ｆｒｅｕｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ 结果一致(Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 在兰科的花药发育
２００２)ꎮ 过程中ꎬ同时型胞质分裂方式比较普遍ꎬ见于大部
３.３ 兰科“多层型” 花药壁发育模式与花粉团特征 分兰科类群ꎬ如杓兰亚科的杓兰属( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ
密切相关 １９８６)ꎬ树 兰 亚 科 的 天 麻 ( Ｇａｓｔｒｏｄｉａ ａｌａｔａ) ( 梁 汉
本研究观察到云南火焰兰发育完整的花药壁 兴ꎬ１９８３)、苞舌兰(Ｓｒｉｙｏｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)、巾唇兰(李
有 ５ ~ ６ 层ꎬ属于“多层型” 发育类型(ｍａｓｓｉｖｅ ｔｙｐｅ) 璐等ꎬ２０２０)和竹叶兰(谭庆琴等ꎬ２０２０)等ꎮ 相反ꎬ
(Ｓｏｏｄꎬ １９８９)ꎬ具有重要的分类系统学和传粉生态 连续型胞质分裂方式较少ꎬ出现在兰亚科的眉兰
学意义ꎮ 通常ꎬ被子植物的花药壁层数均为 ５ 层 属(Ｏｐｈｒｙｓ)(Ａｙｂｅｋｅꎬ ２０１２) 和绶草属( Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ)
以下ꎬ可归为 ４ 种花药壁发育类型ꎬ包括基本型、 (Ｋａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ树兰亚科的大花万代兰(张锦
单 子 叶 型、 双 子 叶 型 以 及 简 化 型 ( Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ 等ꎬ２０１９) 等ꎮ 关于胞质分裂方式的系统演化意
１９９２ꎻ 胡适宜ꎬ２００５)ꎮ 然而ꎬ兰科的花药壁层数 义ꎬ已有研究认为同时型胞质分裂较为常见ꎬ是被
在亚科和属间变化较大ꎬ不仅有 ４ 层的单子叶型 子植 物 的 祖 征ꎬ 而 连 续 型 较 为 少 见ꎬ 属 于 衍 征

(ｍｏｎｏｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ｔｙｐｅ)ꎬ也有 ６ ~ ７ 层的多层型ꎬ (Ｆｕｒｎｅｓｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 这在兰科所在的单子叶植
值得收集更多资料分析其分类学意义ꎮ 在拟兰亚 物纲或 天 门 冬 目 ( Ａｓｐａｒａｇａｌｅｓ) 均 有 类 似 的 观 点

科( Ｋｏｃｙａｎ ＆ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１)、杓兰亚科( Ｓｗａｍｙꎬ (Ｒｕｄａｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｆｕｒｎｅｓｓ ＆ Ｒｕｄａｌｌꎬ １９９９)ꎮ
１９４９ꎻ Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ ) 和 兰 亚 科 ( Ｓｏｏｄꎬ 因此ꎬ本研究支持在兰科系统演化中ꎬ同时型胞质
１９８６ꎻ Ｓｏｏｄꎬ １９８８ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ ２０１３) 的一些物 分裂方式较为常见ꎬ且属于祖征ꎮ 值得一提的是ꎬ
种里ꎬ花药壁层数多为 ４ 层ꎬ属于单子叶型ꎮ 然 同时 型 胞 质 分 裂 方 式 也 见 于 杓 兰 亚 科 ( Ｓｗａｍｙꎬ
而ꎬ在树兰亚科ꎬ花药壁层数既有 ４ 层的单子叶 １９４９ꎻ Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ １９８６ꎻ Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ
型ꎬ也有多达 ６ ~ ７ 层的多层型ꎮ 例如ꎬ单子叶型花 本研究观察到云南火焰兰的小孢子四分体排
药壁见于原沼兰属 ( Ｍａｌａｘｉｓ) ( Ｓｏｏｄꎬ １９９２)、石斛 列形式有 ２ 种ꎬ即正四面体和左右对称ꎬ这与大部
属( Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ) ( Ｇｕｒｕｄｅｖａꎬ ２０１６) 以及云南巾唇 分兰科的特征一致ꎮ 现有资料报道了兰科的小孢
兰(李璐等ꎬ２０２０)ꎮ 多层型花药壁首次命名于羊 子四分体排列方式多样ꎬ通常有 ２ ~ ３ 种ꎬ多达 ５
耳蒜属(Ｌｉｐａｒｉｓ)(Ｓｏｏｄꎬ １９８９)ꎬ后来陆续见于兰属 种ꎬ包括正四面体、左右对称、十字交叉、“ Ｔ” 型和