Page 94 - 广西植物2024年1期
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absence of lateral lobes of petalꎬ morphology of 3-lobed lipꎬ and the length ratio of the spur to the ovary. (2) The
ultrastructures of gynostemium were obviously different between the two speciesꎬ which were shown in shapes of
staminodeꎬ outer epidermal cells of anther wallꎬ and stigma branch. (3) Exine sculptures of massula were distinguished
in two speciesꎬ the reticulate type in H. dentataꎬ and the baculate → reticulate type in H. glaucifolia. It was suggested
that some floral features were selected as potentially valuable for species delimitationꎬ including the presence or absence
of lateral petal lobesꎬ variations in spur morphologyꎬ the length ratio of the spur to the ovaryꎬ and the types of pollen
exine sculpture. Additional data on floral features and ultrastructures of gynostemium were reported as supplement for
understanding of H. glaucifolia. Notablyꎬ it was not confirmed that H. glaucifolia should be treated as an independent
genus from Habenaria.
Key words: Orchidaceaeꎬ floral structureꎬ gynostemiumꎬ stigma branchꎬ exine sculptureꎬ anther sac channel
玉 凤 花 属 ( Habenaria Willd.) 是 兰 科 则延伸为 2 枚凸出的枝状柱头ꎮ 不过ꎬ这样的分
(Orchidaceae)兰亚科(Orchidoideae)里最大的地生 类学处理饱受争议ꎬ得不到其他花形态和分子证
兰类群ꎬ约有 876 种ꎬ广泛分布于北半球温带地区 据 的 支 持 ( Kurzweil & Weberꎬ 1991ꎬ 1992ꎻ
以及新、旧世界的热带地区ꎬ非洲中部和南部及亚 Pridgeon et al.ꎬ 2001ꎻ Batista et al.ꎬ 2013ꎻ Ngugi et
洲东部是该属的物种多样性中心( Dresslerꎬ 1993ꎻ al.ꎬ 2020ꎻ Rewicz et al.ꎬ 2022)ꎮ 同时ꎬ枝状柱头
Pridgeon et al.ꎬ 2001)ꎮ 中国有 58 种ꎬ包括 22 个 这一分类学特征不仅出现在玉凤花属ꎬ还见于玉
特有种(金效华等ꎬ2019)ꎬ集中分布于我国西南山 凤花亚族的其他类群ꎬ包括角盘兰属( Herminium
区ꎬ特别是横断山脉地带( 郎楷永等ꎬ1999)ꎮ 玉凤 Guett.)、 阔 蕊 兰 属 ( Peristylus Bl.)、 手 参 属
花属为多年生草本植物ꎬ具发达的块茎ꎻ总状花序 ( Gymnadenia R. Br.) 和 兜 被 兰 属 ( Neottianthe
顶生ꎬ花型倒转ꎬ中萼片与两侧花瓣常靠合为兜 Schltr.)等ꎮ 因此ꎬ很难用 2 枚枝状柱头这一特征
状ꎬ花瓣 2 裂ꎬ花距明显或无ꎻ合蕊柱短ꎬ具 2 枚退 来界定玉凤花属的分类界限( Kurzweil & Weberꎬ
化雄蕊ꎻ花药 2 室ꎬ有一对松散的花粉小块ꎬ药隔 1992ꎻPridgeon et al.ꎬ 2001)ꎮ 目前ꎬ玉凤花属与其
较宽ꎬ柱头凸起呈枝状ꎬ蕊喙发达且延伸成与花粉 近缘类群之间的区别主要是根据 2 裂花瓣是否与
团 柄 靠 合 的 “ 花 药 室 管 ” ( anther sac channel) 其他花结构愈合、唇瓣是否深裂或缺乏胼胝体、柱
(Dresslerꎬ 1993ꎻ 郎楷永等ꎬ1999ꎻ Pridgeon et al.ꎬ 头是否全缘等( Pridgeon et al.ꎬ 2001ꎻ 郎楷永等ꎬ
2001)ꎮ 其中ꎬ玉凤花属的花瓣裂片和花距的有 1999ꎻ Chen et al.ꎬ 2009)ꎮ 该属的部分物种曾被
无ꎬ唇瓣裂片、药隔宽度、花粉小块、“ 花药室管” 和 提升为独立的属ꎬ但后来都被处理为玉凤花属的
枝状柱头等花形态特征常被用作该属及其近缘类 异名 ( POWOꎬ 2023)ꎬ 包 括 Podandriella Szlach.、
群物种分类学依据( Dresslerꎬ 1981ꎻ Singerꎬ 2001ꎻ Pseudoperistylus Szlach. & Olszewski、 Centrostigma
Pedron et al.ꎬ 2012ꎻ Suetsugu & Tanakaꎬ 2014ꎻ Schltr.、Platycoryne Rchb. f.ꎬ Roeperocharis Rchb. f.
Ikeuchi et al.ꎬ 2015)ꎮ 等ꎮ 因此ꎬ根据花形态特征ꎬ把它们处理为玉凤花
然而ꎬ玉凤花属的地理分布广泛、物种多样、 属中形 态 较 为 独 特 的 组 ( sectional rank) 更 合 适
花结构复杂而变异丰富ꎬ其系统位置、属间界限及 (Kurzweil & Weberꎬ 1992)ꎮ 同时ꎬ曾被放在玉凤
属内物种划分等争议较大ꎬ亟待解决( Dressler & 花属的一些类群被移出来独立为属ꎬ如舌唇兰属
Dodsonꎬ 1960ꎻ Bateman et al.ꎬ 2003ꎬ 2009ꎻ Inda et ( Platanthera Rich.) 和 凹 舌 兰 属 ( Coeloglossum
al.ꎬ 2012ꎻ Batista et al.ꎬ 2013)ꎮ 传统分类学上ꎬ Hartm.)( Dresslerꎬ 1993)ꎮ 其 中ꎬ 椭 圆 叶 玉 凤 花
玉凤花属被放置在玉凤花亚族( Habenariinae)ꎬ该 (Habenaria bakeriana) 因其不形成“ 花药室管” 且
亚族与红门兰亚族( Orchidinae) 共同构成红门兰 唇瓣舌状无裂片等特征而从玉凤花属移到舌唇兰
族( Orchideae) ( Dresslerꎬ 1993ꎻ Pridgeon et al.ꎬ 属ꎬ并得到分子系统学的强烈支持(Bateman et al.ꎬ
2001)ꎮ 这两个亚族的柱头结构差异显著ꎬ红门兰 2009 )ꎬ 被 更 名 为 滇 藏 舌 唇 兰 ( Platanthera
亚族为一个不分叉的凹陷柱头腔ꎬ而玉凤花亚族 bakeriana)ꎬ被认为与玉凤花属关系密切( 郎楷永ꎬ