Page 157 - 《广西植物》2020年第8期

１ ２ １ ２ 广 西 植 物 ４０ 卷
ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ａｎｄ ｃａｎ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ａｍｏｎｇ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｒ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ. Ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ
ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｃａｎ ｂｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｃｌａｓｓｅｓꎬ ｉ. ｅ. ｇｅｎｄｅｒ ｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｇｅｎｄｅｒ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｌｅｖｅｌ. Ｇｅｎｄｅｒ ｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｓｍ ｉｓ ａｎ ａｎｃｉｅｎｔ ｔｒａｉｔꎬｈｏｗｅｖｅｒ ｇｅｎｄｅｒ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｈａｓ ｅｖｏｌｖｅｄ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｌｙ ｉｎ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ
１００ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍ ｆａｍｉｌｉｅｓ. Ｉｔ ｉｓ ｂｅｌｉｅｖｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｓｅｘ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｒｅ ｈｉｇｈｌｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｃｈａｎｇｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｗａｙｓ ｔｈａｔ ｓｅｘｕａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｄｓ ｔｏ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ａｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｃｕｒｒｅｎｔ
ｔｈｅｍｅ ｉｎ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｙ. Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｄｉｓｃｕｓｓ ｗｉｔｈｉｎ￣ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｓ ｉｎ ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ
ｒｅｖｉｅｗ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｈｏｗ ｓｅｘｕａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｘ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｓꎬ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｍａｔｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ａｉｍｉｎｇ ｔｏ ｅｎｃｏｕｒａｇｅ ｍｏｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ａｒｅａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓꎬ ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ａｂｉｏｔｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｍａｔｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ｇｅｎｅｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ

繁殖是生物适合度的最终表现ꎬ其相关性状的 植物的性系统( Ｙａｋｉｍｏｗｓｋｉ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２０１４)ꎮ 被
多态性促进了物种的分化和形成ꎬ如有性繁殖相关 子植物的性系统表现出极高的多样性ꎬ不同类群、

基因的分化、有性繁殖性状多态性与环境(包括生 不同世系( ｌｉｎｅａｇｅ)、不同种群受到的选择压力不
物和非生物环境)的相互作用已被证实在植物家系 同ꎬ表现 出 多 样 的 调 控 网 络 和 机 制 ( Ｇｏｌｄｂｅｒｇ ｅｔ
的分化中起到了重要作用(何亚平和刘建全ꎬ ２００３ꎻ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２０１７)ꎮ 种群水平的性系统研
Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２０１３ꎻ Ｐａｕｗꎬ ２０１３)ꎮ 同时ꎬ有性繁殖性状 究有助于揭示性分配、性表达的机理及影响因素
对环境变化极为敏感ꎬ物种能否适应环境的变化在 (Ｇｏｌｄｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ 因此ꎬ本研究将针对种群
很大程度上取决于其有性繁殖对环境变化的响应 水平的性系统展开ꎮ

速度 ( Ｈｅｄｈｌｙ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｅｃｋｅｒｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ
Ｓｈｉｍｉｚｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ在全球环境快速且剧烈变化 １ 被子植物的性系统类型及分布
的背景下ꎬ有性繁殖性状多态性及其变化机理一直
是生态学和进化生物学的热点问题ꎮ 早在 １７５３ 年ꎬ林奈就把被子植物花部性器官
被子植物性系统( ｓｅｘｕａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ) 包含植物性 的组成和排列作为植物分类的关键性状ꎬ并依据
分配和交配的相关特征ꎬ如花部雌器官、雄器官 花部特征将被子植物分为 ２３ 个类群( ｃｌａｓｓ) ( Ｂｒｅ￣
(雌蕊、雄蕊)的组成和分布ꎬ雌配子、雄配子在种 ｍｅｒꎬ ２００７)ꎮ 根据植物雌器官、雄器官是否存在
群中的频率、交配机会和交配方式ꎬ是有性繁殖的 于同一植株ꎬ被子植物在种群水平的性系统可分
关键决定性状(Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２００２ꎻ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２０１７)ꎮ 在 为性单态(ｇｅｎｄｅｒ ｍｏｎｏｍｏｒｐｈｉｓｍ) 和性多态( ｇｅｎｄｅｒ

花序、个体和种群水平上ꎬ两性花和单性花可有不 ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ)ꎮ 性单态较为古老ꎬ主要有雌雄同
同组合ꎬ进而在种群水平上呈现出不同的性系统 花 / 两性 花 ( ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｓｍ)、 雌 雄 ( 异 花) 同 株
(Ｙａｋｉｍｏｗｓｋｉ ＆ Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２０１４)ꎮ 在花水平上ꎬ性系 (ｍｏｎｏｅｃｙ)、雄全同株( ａｎｄｒｏｍｏｎｏｅｃｙ) 和雌全同株
统不仅包括雌蕊、雄蕊的组成差异ꎬ形成三种性表 (ｇｙｍｏｍｏｎｏｅｃｙ)四种类型ꎮ 性多态类型较多ꎬ较为
型(ｓｅｘｕａｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ)ꎬ即雌花(ｆｅｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ)、雄花 常 见 的 有 雌 雄 异 株 ( ｄｉｏｅｃｙ )、 雌 全 异 株
(ｍａｌｅ ｆｌｏｗｅｒ)和两性花( ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｅ)ꎬ而且还包 (ｇｙｎｏｄｉｏｅｃｙ) 和雄全异株( ａｎｄｒｏｄｉｏｅｃｙ) ( 张大勇ꎬ
括雌蕊、雄蕊成熟时间差异(即雌雄蕊异熟) ( 陆婷 ２００４ꎻ 吉乃提汗马木提和谭敦炎ꎬ ２０１４)ꎮ

和谭敦炎ꎬ ２００７)、相对位置差异( 即雌雄蕊异位ꎬ 被子植物花的主要功能是保证交配和繁殖ꎬ
如柱 高 二 态、异 型 花 柱、镜 像 花 柱) ( 张 大 勇 等ꎬ 其性系统表现出无以伦比的多态性( Ｇｏｌｄｂｅｒｇ ｅｔ
２００４ꎻ 周伟和王红ꎬ ２００９) 等ꎮ 在种群水平上ꎬ被 ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２０１７)ꎮ 性多态性在 １００ 多个
子植物的花有三种性表型ꎬ即雌花、雄花和两性 科中独立进化形成( Ｋａｒｒｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 不同的
花ꎬ这三种性表型在种群中的分布和频率定义了 性系统在被子植物中出现的频率不同( 表 １)ꎮ 从