Page 162 - 《广西植物》2020年第8期

８ 期 刘美等: 被子植物性系统及其可塑性 １ ２ １ ７

中的比例( ７９％) 高于雌雄异株物种中的( ６１％) 因型是决定雄株能否产生种子的重要因素ꎮ
(Ｅｈｌｅｒｓ ＆ Ｂａｔａｉｌｌｏｎꎬ ２００７)ꎮ
交配机会波动导致的性表达和分配可塑性可 ４ 结论及未来发展趋势
能通过亲本效应传递给后代( Ｕｌｌｅｒꎬ ２００８)ꎮ 栽培
试验显示ꎬ一些植物的两性花个体性表达的可塑 性系统是有性繁殖的关键性状ꎬ在被子植物
性与其来源种群的交配环境有关ꎬ如山靛的两性 中表现出极高的多态性ꎮ 在种群水平上ꎬ根据雌
花个体在栽培条件变化时表现出不同的性分配可 器官、雄器官是否分布于同一植株ꎬ可分为性单态

塑性ꎮ 这与两性花个体来源种群的交配环境有 和性多态ꎮ 性单态为被子植物的古老性状ꎬ其中
关ꎬ与只有两性花个体的源种群相比ꎬ如果源种群 两性花最为常见ꎬ超过 ７０％的被子植物物种为两
中具有雄性个体ꎬ那么其两性花个体表现出更高 性花性系统ꎮ 性多态尽管在物种中所占的比例不
的性分配可塑性(Ｖｉｌａｓ ＆ Ｐａｎｎｅｌｌꎬ ２０１４)ꎮ 大ꎬ但在 １００ 多个科中独立进化产生ꎬ表现出被子
３.３ 性系统表达和性分配可塑性的遗传和系统发 植物对环境变化具有一定适应能力ꎮ
育限制 性系统的表达和性分配 受 到 遗 传 因 素 的 影
性系统表达和分配的可 塑 性 不 是 没 有 限 制 响ꎬ性别决定基因既是单位点基因也是多个位点
的ꎬ而是进化中不同性系统间的转换往往表现出 的连锁或不连锁基因ꎮ 多个性别基因的紧密连锁

很 强 的 方 向 性 ( Ｂａｒｒｅｔｔꎬ ２０１３ꎻ Ｃａｓｔｒｉｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ 构成了性染色体ꎬ性染色体和性表达关键决定基
２０１４)ꎮ 这说明植物性表达和分配的可塑性可能 因已在许多植物中被揭示ꎮ 这些关键基因的表达
具有一定的遗传限制ꎮ 性染色体的存在使植株性 受到植物激素的调控ꎬ表现出性表达和性分配的
别稳定表达ꎬ降低了性表达的可塑性ꎬ如具有性染 可塑性ꎬ后者提高了植物在不同环境中的后代产
色体的雌雄异株植物显示出严格的性别决定系 出ꎬ具有适应性意义ꎮ
统ꎬ性表达几乎没有、或仅有很小的可塑性( Ａｉｎ￣ 许多植物都表现出多种性系统的共存ꎬ其性
ｓｗｏｒｔｈꎬ ２０００)ꎮ 性表达的可塑性受到系统发生地 系统的分布和植株对雌雄功能的投入受到非生物
位的限制ꎮ Ｒｅｎｎｅｒｅｔ ｅｔ ａｌ.(２００７) 对槭属( Ａｃｅｒ) 在 环境和交配环境的共同作用ꎮ 在不良的环境中ꎬ
北半球的 １２４ 个物种的性系统和系统发生关系进 植物往往增加对雄性功能的投入ꎬ这与雌器官、雄
行匹配发现ꎬ具有性表达可塑性物种在系统发生 器官发育中所需的营养差异有关ꎬ也与花粉扩散
树中聚在一起ꎬ说明该属中性表达的可塑性具有 能力大于种子扩散能力有关ꎮ 交配环境决定了雌

遗传基础ꎮ Ｄｉｇｇｌｅ ＆ Ｍｉｌｌｅｒ(２０１３) 对茄亚属( Ｌｅｐ￣ 配子、雄配子在种群中相遇的机会ꎬ其对性系统表
ｔｏｓｔｅｍｏｎｕｍ)的研究显示ꎬ性表达可塑性在该亚属 达和性分配的影响在近年来才被重视ꎮ 花粉限制
为古老性状ꎬ但在 Ｌａｓｉｏｃａｒｐａ 组中ꎬ遗传同化效应 是性系统进化和性表达差异的重要驱动力ꎬ而传
使该组物种丧失了性表达的可塑性ꎮ 性表达可塑 粉者类群、传粉者行为等通过影响花粉限制水平ꎬ
性还表现出基因型依赖性ꎬ对具有不稳定雄株物 进而影响植物性系统的表达和性分配ꎮ
种的调查显示ꎬ不稳定雄株产生种子的概率在不 被子植物的繁育特征已有 １００ 多年的研究历

同的 基 因 型 间 有 很 大 差 异 ( Ｅｈｌｅｒｓ ＆ Ｂａｔａｉｌｌｏｎꎬ 史ꎬ但其性系统的多态性及其变化机理还远未解
２００７)ꎬ如 Ｄｅｌｐｈ ＆ Ｌｌｏｙｄ(１９９１)调查了亚高山长阶 决ꎮ 在性多态及其与环境变化关系的研究中ꎬ以
花(Ｈｅｂｅ ｓｕｂａｌｐｉｎａ)不同雄株在野生条件下产生种 下问题仍是热点:(１) 性别决定的遗传机制ꎬ特别
子的平均概率( 四年平均)ꎬ并在相同的条件下种 是性器官表达和分化的关键基因ꎻ(２) 交配环境ꎬ
植这些雄株的克隆ꎬ结果显示不同克隆在栽培条 特别是传粉者类群变化、行为变化对性系统进化
件下产生种子的比率有很大差异ꎬ各克隆在栽培 和可塑性的影响ꎻ(３) 野外观测与控制实验相结
条件下产生种子的比例与克隆在自然条件下产生 合ꎬ探讨性系统表达和性分配对环境变化的响应ꎻ
种子的平均概率成极显著的正相关关系ꎬ说明基 (４) 不同研究尺度的结合ꎬ即研究中包含更多的