Page 181 - 《广西植物》2021年第6期
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ᤃ 期                       钟灵允等᧥ 荞麦黄酮及其生物合成调控研究进展                                          ϟ ԡ ԰ ँ
            多ᖔ荞麦黄酮生物合成的主要步骤较为清晰ᖔ而关                             èᡷᥘɟାϟ࿗ 和 èᡷᥘɟାϟጢ 均在蛋白水平受茉莉酸诱导
            于调控基因方面的研究正处于蓬勃发展的阶段ᤥ                              降解ᖔ能够直接抑制 Þᡙۗዛᒦ 基因的表达ᖔ从而减少
            荞麦黄酮生物合成调控方面的研究大多数集中在                              黄 酮的积累ᤥ 另外ᖔ 与 èᡷᥘɟାϟϟܦ èᡷᥘɟାϟሕܦ
            转录因子 ᥘɟା 上ᤥᥘɟା 转录因子参与多个黄酮合                         èᡷᥘɟାϟ࿗ܦ èᡷᥘɟାϟጢ 有互作效应的 èᡷ୩ዶ᧕԰ 和
            成代谢支路ᖔ可与多个基因协同调控黄酮的生物合                             èᡷȮዶԻϟ 能够显著促进 èᡷᥘɟା༁ 的抑制子活性ྉԻၤᆍࣼ
            成ᖔ在荞麦黄酮生物合成中具有重要的调控作用                              ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮଫ ԻၤᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟऐɯᤥ
            ྉ୩ዹၤᔽᢼ᤟ᔀႿ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡԡ࿗ɯᤥ ᥘɟା 通过直接与目标基因                 同时ᖔ也有学者对荞麦 ᥘɟା 转录因子与多个
            启动子区域结合ᖔ或者可与其他蛋白ྉ 如 ۼ᧕࿗ԡ 和                         黄酮合成关键酶基因的相对表达水平的情况进行
            ᤦ̀ᓂ̀ɯ互作ᖔ来实现调节目的基因的转录ᖔ其调控                           了研究ᤥ 结果显示ᖔÞᡙ᤹ɔଧᎮ 基因在真叶期和现蕾
            效应具有较强的时空特异性ᤥ 至今ᖔ荞麦中已鉴定                            期相对表达量最高ᖔÞᡙ࿗ࣷᒦܦÞᡙ̵ࣷ୒ܦÞᡙÞሕ̵ܦÞᡙІÞᤩ௴
            的 ᥘɟା 转录因子已达 ԰ԡ 个ᖔ其中ᖔ已知基因序列的                       和 Þᡙ᤹ɔଧᎮ 相对表达模式与芦丁含量变化幅度呈
            ϟᤃ 个 ᥘɟା 转录因子均属于 ኏԰኏ሕ᥋ᥘɟା 亚家族ྉ马                    正相关ᖔÞᡙ᤹ɔଧँ 基因在萌发期和子叶期相对表达
            婧等ᖔ԰ԡԡँଫ 温东等ᖔ ԰ԡϟँɯᤥ 据报道ᖔ与荞麦黄酮                     量最高ᖔÞᡙÞᒦ୒᤬ᤀᔠҧᓣ 和 Þᡙ᤹ɔଧँ 与芦丁含量的变化
            生物合成相关的转录因子主要有 èᡷᥘɟାϟܦèᡷᥘɟା԰ܦ                      幅度呈负相关ྉ 孙朝霞等ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 在子叶中ᖔ总
            èᡷᥘɟାሕܦ èᡷᥘɟାᎮܦ èᡷᥘɟାँܦ èᡷᥘɟାϟϟܦ èᡷᥘɟାϟሕܦ          黄 酮的合成积 累 与 Þᡙ᤹ɔଧሕ 呈正相关ᖔ 而与
            èᡷᥘɟାϟ࿗ܦ èᡷᥘɟାϟጢܦ èᡷᥘɟାϟᤃܦ èᡷᥘɟାϟϟᤃ         和      Þᡙ᤹ɔଧ԰ 表达呈负相关ྉ 赵海霞等ᖔ ԰ԡϟ԰ɯᤥ 但是
            èᡷᥘɟାϟ԰ሕᓂᖔ它们可分布在荞麦不同的组织器官中ᖔ                        对于关键酶基因 ۗዛᒦܦ̵ࣷᧇ 和 Þᒦ୒ 与转录因子基因
            在特定的生长发育阶段ᖔ通过诱导或抑制黄酮合成                             Þᡙ᤹ɔଧϟܦÞᡙ᤹ɔଧ԰ 和 Þᡙ᤹ɔଧሕ 表达相关性的情况较
            关键酶基因的表达ᖔ开启或者关闭黄酮生物合成的                             为复杂ᖔ关键酶基因的转录与转录因子的表达规
            具体分支途径ᖔ从而调节不同的黄酮类化合物在不                             律性不强ᤥ 由此推测ᖔ黄酮合成的某个关键酶类

            同组织器官中的含量ᤥ                                         基因可能只受到其中特定转录因子的调控ᖔ精准
                 苦荞 ᥘɟା 转录因子可通过直接与黄酮合成                         开启一个或多个黄酮化合物合成的支路ᖔ而仅通
            关键酶基因而直接作用调控特定黄酮合成支路的                              过总黄酮含量的变化无法反映出这一特点ᤥ 此
            表达ᤥ ԻၤᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ྉ԰ԡϟँɯ 在苦荞麦中找到了转录                  外ᖔ荞麦中鉴定的 èᡷۼ᧕࿗ԡ 蛋白也具有转录激活活
            因子 èᡷᥘɟାϟϟᤃᖔ该转录因子受到光诱导ᖔ在红光                         性ᖔ在烟草中超量表达可以使花青素合成相关基
            或蓝光照射下ᖔèᡷᥘɟାϟϟᤃ 通过与 Þሕࣂ̵ 基因启动                      因 ᦵÞቴ 和 ዛટ୒ 的表达量提高一倍以上ᖔ从而促进
            子区域结合ᖔ激活基因的表达ᖔ促进苦荞幼苗中芦                             花青素的积累ᖔ但是 Þᒦ୒ 基因表达量却有所下降
            丁和槲皮素的积累ᤥ 另外ᖔ苦荞 ᥘɟା 转录因子可                          ྉɟᑕᆍ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ᖔ ԰ԡϟᎮɯᤥ 荞麦黄酮生物合成调控的研
            通过与其他蛋白作用调控目标基因的转录ᖔ同时                              究仍处于起步阶段ᖔ因此ᖔ明确荞麦黄酮合成途径
            受到茉莉酸ܦ脱落酸以及光照 ᣰВ჆ 等因素的诱导ᤥ                          中关键基因及调控因子可为进一步揭示荞麦黄酮
            èᡷ୩ዶ᧕԰ྉ脱落酸和干旱敏感ɯ 和 èᡷȮዶԻϟྉ 茉莉酸信                    类化合物生物合成的分子机制奠定基础ᤥ
            号转导抑制因子ɯ可以与 ᥘɟା 协同互作抑制荞麦                           ྽ॹԣ 影响荞麦黄酮生物合成的主要因素
            黄酮生物合成ᤥ ̀ࣼᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕ᤟঎ ྉ԰ԡϟँɯ 的研究显示ᖔ                     影响荞麦黄酮生物合成的主要因素主要有环
            Þᡙ᤹ɔଧऐቝ኏શዶ 主要在荞麦的真叶期和花期集中                          境ܦ植物生长调节剂ܦ生物因子以及品种等ᤥ 其
            分布在植物根部ᖔÞᡙ᤹ɔଧऐ 基因的超量表达可抑制                          中ᖔ环境因素又包括光照ܦ水分 ᣰ 无机盐ܦ温度等ᤥ
            花青素 ᣰ 原花青素积累ᤥ 转录因子 èᡷᥘɟାऐ 通过调                      在上述各类影响因素中ᖔ存在多个因素相互交叉
            节苦荞麦根部和花中花青素 ᣰ 原花青素的含量变                            调控黄酮合成的现象ᖔ通过直接或间接影响黄酮
            化ᖔ影响苦荞花芽毛状体的分布ᤥ 茉莉酸甲酯ܦ脱                            合成途径中关键酶类基因的表达水平实现调节植
            落酸ܦВ჆᥋ା 可激活 ᤹ɔଧ 的表达ᖔ而黑暗条件则会                        物体内黄酮含量ᖔ响应外界生物或非生物胁迫因
            抑制 该基因的 转 录ᤥ 苦荞麦 ᥘɟା 转录因子                          素ᖔ或达到调节荞麦生长发育的目的ᤥ

            Þᡙ᤹ɔଧϟϟܦ Þᡙ᤹ɔଧϟሕܦ Þᡙ᤹ɔଧϟ࿗ܦ Þᡙ᤹ɔଧϟጢ          和      ࿗঎԰঎ϟ 光照জ 光暗交替能够促进荞麦愈伤组织中
            Þᡙ᤹ɔଧϟᤃ 基因在不同的苦荞组织中的表达具有特                          黄酮的合成ᖔ而使用波段大于 ሕԡԡ Ⴟቝ 的 В჆᥋ା 处

            异性ᖔ同时受到茉莉酸的调控ᤥ 其中ᖔèᡷᥘɟାϟሕܦ                         理ᖔ能够增加甜荞麦芽中芦丁的含量ྉ ఋ༁ࣼʢࣼႿᑕ੫ᑕ ᔀᡷ
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