Page 115 - 《广西植物》2023年第12期

１２ 期 陈家兴等: 本地和外来草本物种对水分条件时间异质性的可塑响应 ２ ２ ８ １

(ＣＫ)ꎬ ｉｎｉｔｉａｌ ｉｎｕｎｄａｔｉｏｎ ｂｅｆｏｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ (Ｉ－Ｄ) ａｎｄ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｂｅｆｏｒｅ ｉｎｕｎｄａｔｉｏｎ (Ｄ－Ｉ) ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｄ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ
ｉｎ ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＣＫꎬ ｂｏｔｈ
Ｄ－Ｉ ａｎｄ Ｉ －Ｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｐ< ０.０５). (２) Ｄ － Ｉ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅꎬ ａｎｄ ｌａｔｅ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｒｏｏｔ/ ｓｈｏｏｔ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｈｅｉｒ ｌａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ (Ｐ<０.０５). (３) Ｄ－Ｉ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｓｃａｌｉｎｇ
ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｆｏｒ ａｌｌ ｐｌａｎｔｓꎬ ｗｉｔｈ ａ
ｈｉｇｈｅｒ ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｅｘｐｏｎｅｎｔ ｆｏｒ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｎ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｐ<０.０５). Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ
ｅｖｅｎｔｓ (ｉｎｕｎｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ) ｃａｎ ａｌｔｅｒ ｔｈｅ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｘｏｔｉｃ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ. Ｅａｒｌｙ ｄｒｏｕｇｈｔ ｉｓ
ｍｏｒｅ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｈａｎ ｌａｔｅ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｂｕｔ ｉｔ ｃａｎ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｌａｔｅ ｐｅｒｉｏｄ. Ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｎｏｔ ｒｅｄｕｃｅｄ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｎａｔｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｈａｖｅ ａ ｓｔｒｏｎｇ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｍａｉｎｔａｉｎ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ. Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｄ－Ｉ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙꎬ ｄｒｏｕｇｈｔꎬ ｉｎｕｎｄａｔｉｏｎꎬ ｅｘｏｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ

全球气候变化导致植物在整个生命周期中经 适用 于 另 一 种 不 利 环 境 ( Ａｕｃｌａｉｒꎬ １９９３ꎻ Ｍｉａｏ ｅｔ
历了更频繁的极端环境( 胡宜昌等ꎬ２００７ꎻ 许艺馨 ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 因此ꎬ如果异质环境干扰过大可能更
等ꎬ２０２１)ꎮ 随着干旱和水淹等极端事件的增加 容易 降 低 本 地 种 和 外 来 种 的 表 现 ( 潘 玉 梅 等ꎬ
(Ｈｉｒａｂａｙａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 胡顺起等ꎬ ２０１７)ꎬ许多 ２０１７)ꎮ 因此ꎬ推测外来植物和本地植物对水分发
植物将会面对水分资源分布不均匀的异质性环 生顺序的响应ꎬ采取了以下不同策略:(１) 植物在
境ꎬ并且这种环境可能对植物生长产生重要影响 恶劣环境中也能更好地维持生长ꎻ(２) 植物在有利
(Ｅａｓｔｅｒｌｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００)ꎮ 植物对干旱和水淹适应 条件下具有提高适应性的表现ꎬ如适宜的养分浓
机制上存在差别ꎬ可能会改变植物对后续极端水 度能显著增加植物生物量( Ｍｉｌｂｅｒｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎻ
分事件的响应(王姝ꎬ２０１６)ꎮ 例如ꎬ干旱下植物侧 (３)前两种策略兼有( Ｒｉｃｈａｒｄｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 此
重提高根冠比ꎬ增加根生物量的策略( 田汉勤等ꎬ 外ꎬ比较外来种三裂叶蟛蜞菊( Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ) 和
２００７)ꎬ会与水淹环境下减少根部生物量增长( 罗 本地种蟛蜞菊( Ｗ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ) 适应水分时间的异质
芳丽等ꎬ２００７) 的策略相反ꎮ 另外ꎬ植物适应干旱 性研究表明ꎬ外来种更容易受到干旱胁迫的不利
和水淹的表现ꎬ可能取决于极端事件的发生顺序ꎮ 影响ꎬ但复水后的恢复能力明显强于本地种( 宋莉
有研究表明干旱和水淹两种水分胁迫的发生顺 英等ꎬ２００９)ꎮ 产生这种差异的原因可能与外来种
序ꎬ对木本植物生长与存活有显著的影响( Ｍｉａｏ ｅｔ 和本地种在不同生长阶段对水分的耐受性有关ꎬ
ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ但少有研究关注水分供应时间异质性 但相关问题未见研究报道ꎮ
对外来种和本地种草本植物的影响ꎮ 关于植物地上和地下生物量的分配能反映对
外来种适应新环境的机制一直是生态学研究 环境的适应策略( Ｗｅｉｎｅｒꎬ ２００４ꎻ刘文昊等ꎬ２０２０ꎻ
的热点(徐承远等ꎬ２００１ꎻ 高增祥等ꎬ２００３)ꎮ 表型 张彩霞等ꎬ２０２１) 的研究较多ꎬ而在水分时间异质
可塑性在外来种适应陌生环境中发挥了重要作用 性背景下ꎬ研究本地种和外来种地上－地下生物量
(耿宇鹏等ꎬ２００４ꎻ 熊韫琦和赵彩云ꎬ ２０２０)ꎮ 虽然 的异速生长关系的研究较少ꎮ 了解草本植物生物

外来 种 可 能 比 本 地 物 种 更 具 可 塑 性 ( Ｗａｎｇ ＆ 量分配方式有利于分析本地种和外来种对资源的
Ａｌｔｈｏｆｆꎬ ２０１９)ꎬ 但 资 源 机 遇 假 说 ( Ｄａｖｉｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ 获取能力ꎮ 但是ꎬ这些分配策略受到植株大小的
２０００) 或 生 态 位 理 论 ( Ｓｈｅａ ＆ Ｃｈｅｓｓｏｎꎬ ２００２) 认 影响( Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎬ通常采用协方差分析
为ꎬ外来种需要比本地种能更好地利用资源才可 消除个体大小的影响或异速分析不同构件间生长
能在环境中占据优势ꎮ 然而ꎬ环境资源并不是均 速率的差异ꎬ然而协方差分析结果与异速分析不
匀地被植物所利用ꎬ资源供应的时间异质性通常 一致时ꎬ通常认为异速分析的结果是植物真正的
会增加植物生长策略的不确定性ꎮ 例如ꎬ前期优 可塑性表现ꎮ 据最新研究认为异速分析的结果也
势生长的物种所采取的生物量分配策略可能并不 可能是表观可塑性( Ｗａｎｇ ＆ Ｚｈｏｕꎬ ２０２１)ꎬ对于水