Page 110 - 广西植物2024年1期

１ ０ ６ 广 西 植 物 ４４ 卷
分化为染色较浅的薄壁细胞且未参与不育隔膜组 方式、小孢子四分体排列形式以及散粉单元方式
织的形成ꎬ其中最外 １ ~ ２ 层细胞径向伸长ꎬ发育为 等ꎬ在被子植物中ꎬ尤其是兰科分类学中具有重要
具有 ２ 核的内绒毡层( 图版Ⅱ:２ꎬ３)ꎮ 小孢子母细 作用(Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３ꎻ 胡适宜ꎬ
胞时期ꎬ花药室表皮下的一个孢原细胞经 ２ 次平 ２００５ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ 李璐ꎬ２０２３)ꎮ 现有研究
周分裂形成了具有 ４ 层细胞的成熟花药壁ꎬ由外 表明ꎬ关于兰科的花药发育的研究资料ꎬ集中在具
至内分别为表皮、药室内壁、中层和绒毡层( 图版 三雄蕊的拟兰亚科和具单雄蕊的兰亚科和树兰亚
Ⅱ:４ꎬ５)ꎮ 因此ꎬ花药壁发育模式为单子叶型ꎮ 小 科ꎬ较少见于具双雄蕊的杓兰亚科ꎬ且具单雄蕊的
孢子母细胞减数分裂期间ꎬ表皮细胞多为整齐的 香荚兰亚科( Ｖａｎｉｌｌｏｉｄｅａｅ) 的花药发育研究几乎为
长方形(图版Ⅱ:１ꎬ７)ꎬ有的呈波浪状或齿状( 图版 空白(李璐ꎬ２０２３)ꎮ 据此ꎬ本研究观察了紫纹兜兰
Ⅱ:４－ ６)ꎻ药室内壁细胞增大呈方廓形至长方形 的花形态和花药发育胚胎学特征ꎬ结合现有资料ꎬ
(图版Ⅱ:４－１０)ꎻ中层细胞细小ꎬ单核ꎻ绒毡层细胞 比较分析了它们的分类学意义ꎬ具体如下ꎮ
增大具有明显的双核(图版Ⅱ:４－８)ꎮ 在小孢子四 ３.１ 新月形退化雄蕊和具条纹脉萼片的分类学意义
分体或小孢子单体时期( 图版Ⅱ:６－９)ꎬ中层和绒 紫纹兜兰具有紫色条纹脉的中萼片和新月形
毡层降解明显ꎬ药室内壁细胞继续增大ꎬ表皮细胞 的退化雄蕊的花形态特征ꎬ明显区别于大多数兜
变窄ꎮ 花药成熟时ꎬ花药壁仅剩下表皮残迹和带 兰属物种ꎬ具有较高的物种识别度ꎮ 值得注意的
状纤维加厚的药室内壁层( 图版Ⅱ:１０)ꎮ 从成熟 是ꎬ这两个特征还见于紫纹兜兰所在的单花斑叶
花药的纵切面和横切面上可以观察到不育隔膜组 组的其余 ５ 种以及同一亚属的多花无耳组的 ３ 个
织降解明显ꎬ花药顶部凹陷处的花药壁较薄( 图版 种ꎮ 前者包括紫纹兜兰的 ３ 个近缘种 [ 胼胝兜兰
Ⅱ:１１)ꎬ发生断裂ꎬ准备散粉(图版Ⅱ:１２)ꎮ (Ｐ. ｃａｌｌｏｓｕｍ)、髯毛兜兰(Ｐ. ｂａｒｂａｒｔｕｍ)、劳氏兜兰
２.３ 小孢子发生和雄配子体发育 (Ｐ. ｌａｗｒｅｎｃｅａｎｕｍ)] ( Ｃｏｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｃｈｏｃｈａｉ ｅｔ
发育早期ꎬ花药室表皮下的分生组织经有丝 ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｔｓａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０) 和国产的 ２ 个种 [ 秀
分裂形成孢原细胞ꎬ药室中央的孢原细胞分化为 丽兜兰( Ｐ. ｖｅｎｕｓｔｕｍ)、彩云兜兰( Ｐ. ｗａｒｄｉｉ)] ( 刘
染色较浅的不育隔膜组织ꎬ靠外侧的孢原细胞分 仲 健 等ꎬ ２００９ )ꎮ 后 者 包 括 国 王 兜 兰 ( Ｐ.
化为染色较深、核质比大的造孢细胞( 图版Ⅱ:１ꎬ ｒｏｔｈｓｃｈｉｌｄｉａｎｕｍ)、皇后兜兰( Ｐ. ｓａｎｄｅｒｉａｎｕｍ) 和菲
２)ꎬ紧接着分裂形成了核质比大、排列紧密的小孢 律宾兜兰( Ｐ. ｐｈｉｌｉｐｐｉｎｅｎｓｅ)ꎬ它们都具有这两个重
子母细胞(图版Ⅲ:１)ꎮ 小孢子母细胞经减数分裂 要分类学意义的形态特征( Ｃｒｉｂｂꎬ １９９８)ꎮ 这似乎
Ｉ 的前期(图版Ⅲ:２ꎬ３)、中期(图版Ⅲ:４)、后期( 图 意味着单花斑叶组和多花无耳组之间也许存在着
版Ⅲ:５) 和减数分裂Ⅱ形成了处于同一个细胞内 一定亲缘关系ꎬ值得进一步研究ꎮ 同时ꎬ考虑到退
的正四面体排列的 ４ 个子核( 图版Ⅲ:６)ꎮ 之后ꎬ４ 化雄蕊的形态结构在兜兰属种间差异明显( Ｃｒｉｂｂꎬ
个子核间出现了明显的子细胞壁ꎬ产生了 ３ 种排 １９９８)ꎬ其分类学意义值得重视ꎮ
列方式的小孢子四分体ꎬ包括正四面体( 图版Ⅲ: ３.２ 紫纹兜兰可育雄蕊花药成熟时的花粉类型
７)、左右对称型( 图版Ⅲ:８) 和十字交叉型( 图版 紫纹兜兰的花药成熟开裂后ꎬ露出一团表面
Ⅲ:９)ꎮ 接着ꎬ小孢子有的从四分体内释放出 来 光滑但有黏性的散粉单元( ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔ)ꎬ

(图版Ⅲ:１０)ꎬ有的仍然保持在四分体内( 图版Ⅲ: 即花粉粒被黏性物质粘连为一团ꎬ形似树兰亚科
１１)ꎬ继续通过有丝分裂形成了具有 ２ －核的花粉 的花粉团( ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ)ꎮ 有研究认为花粉单粒散生
粒或四合花粉( 图版Ⅲ:１２)ꎮ 因此ꎬ紫纹兜兰的小 是兜 兰 属 的 分 类 学 特 征 之 一 ( Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻ
孢子母细胞减数分裂的胞质分裂方式为同时型 Ｐｏｄｄｕｂｎａｙａ￣Ａｒｎｏｌｄｉꎬ １９６０)ꎬ杓兰属的花粉也被描

(Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 述为 ２￣细胞型单粒花粉( Ｓｏｏｄ ＆ Ｒａｏꎬ １９８８)ꎮ 不
过ꎬ后来的研究进一步证实了兜兰属( 任玲和王伏
３ 讨论与结论 雄ꎬ１９８７)和杓兰属( Ｋａｎｔꎬ ２０１１) 成熟的散粉单元
均为黏性花粉粒ꎬ这些黏性物质来自于绒毡层细
雄蕊数目和花药发育胚胎学特征ꎬ包括花药 胞降解后的脂类物质ꎬ含有黄色的类胡萝卜素ꎬ被
室数目、花药壁发育类型、小孢子发生的胞质分裂 称为花粉鞘类物质ꎬ 具有将整个花药内的花粉粘