Page 114 - 广西植物2024年1期
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而双核绒毡层相对少见ꎬ出现在杓兰亚科的兜兰属 育过程中均得到了证实ꎬ对于理解兰科的成熟花
以及兰亚科和树兰亚科的一些物种ꎬ如火烧兰属 粉形态具有重要意义ꎮ
(Epipactis Zinn) 植物(Soodꎬ 1997ꎻ Bhanwra et al.ꎬ 3.6 结论
2006a)、 纹 瓣 兰 ( Cymbidium pendulum )、 盖 喉 兰 综上所述ꎬ本研究提出以下观点ꎬ仅供参考ꎮ
(Smitinandia micrantha) (Bhanwra et al.ꎬ 2006b) 和 (1)紫纹兜兰带纵条纹的背萼片和新月形退化雄
紫花 苞 舌 兰 ( Spathoglottis plicata) ( Sriyot et al.ꎬ 蕊特征在兜兰属较为少见ꎬ可以作为兜兰亚属单
2015)等ꎮ 此外ꎬ在绶草(Spiranthes sinensis) 的花药 花斑叶组和多花无耳组联系的纽带ꎬ其亲缘关系
发育过程中ꎬ绒毡层细胞在分化早期为单核ꎬ成熟 值得继续探究ꎮ (2) 紫纹兜兰在花蕾期和开放花
时变为双核(Soodꎬ 1989)ꎬ这在紫纹兜兰的花药发 时的合蕊柱结构差异说明花器官发生过程中ꎬ可
育过程中未曾注意到ꎮ 因此ꎬ还需要观察发育完整 育雄蕊和退化雄蕊以及雌蕊柱头的形态建成发生
的花药壁结构的细胞特征来确定绒毡层细胞核数 在花发育后期ꎬ即花蕾期ꎬ并且三者之间的生长速
目(Johri et al.ꎬ 1992)ꎮ 度存在明显分化ꎬ可育雄蕊的花药发育早于退化
3.5 紫纹兜兰的小孢子发生和雄配子体发育的分 雄蕊和柱头ꎮ (3) 紫纹兜兰的花药具有一对侧生
类学意义 花药室和不育隔膜组织的分化ꎬ与同属植物记录
紫纹兜兰的小孢子母细胞经同时型胞质分裂 的各有 4 室花药和 4 个小孢子囊的结果均不同ꎬ值
方式形成小孢子四分体ꎬ通过有丝分裂形成了2- 得关注ꎮ (4)绒毡层细胞核数目或许可用于兜兰
细胞型花粉ꎬ兼具单粒花粉和四合花粉共存的现 属和杓兰属间界限划分的依据之一ꎬ前者为双核ꎬ
象ꎬ这 与 杓 兰 亚 科 现 有 研 究 资 料 基 本 一 致 后者为单核ꎮ (5) 紫纹兜兰花药发育的胚胎学特
(Poddubnaya ̄Arnoldiꎬ 1960ꎻ Sood & Raoꎬ 1988ꎻ 征与相关兰科类群存在明显异同ꎬ具有一定的分
Brown & Lemmonꎬ 1996ꎻ Kantꎬ 2011ꎻ Ghimire et 类学意义ꎬ包括花药室的数目、花药壁的发育类
al.ꎬ 2020)ꎬ可作为该亚科区别于其他亚科的胚胎 型、绒毡层的细胞核数目、胞质分裂类型、小孢子
学特征ꎮ 虽然最早的研究表明杓兰属为连续型胞 四分体的排列形式等ꎮ (6) 现有资料表明花形态
质分裂(Guignardꎬ 1882)ꎬ但并未得到后续研究资 和花药发育胚胎学特征在兰科不同分类群间均有
料的支持ꎮ 在兰科花药发育过程中ꎬ同时型胞质 明显差异(Aybekeꎬ 2012ꎻ Sriyot et al.ꎬ 2015ꎻ 谭庆
分裂较为普遍ꎬ而连续型胞质分裂相对较少ꎬ后者 琴等ꎬ2020)ꎬ但研究过的类群不足 200 种( 作者初
见于万代兰属( 张锦等ꎬ2019)、蜂兰属( Aybekeꎬ 步统计)ꎮ 因此ꎬ有必要选择种以上的分类群( 组、
2012) 和苞舌兰属( Spathoglottis Blume) ( Sriyot et 亚属、属、亚族、族、亚科)为代表开展研究ꎬ逐步积
al.ꎬ 2015)ꎮ 因此ꎬ小孢子发生的胞质分裂方式在 累资料ꎬ为解决有争议的分类系统学问题提供花
兰科 分 类 系 统 中 的 演 化 趋 势 也 值 得 重 点 关 注 形态 和 胚 胎 学 证 据 ( Swamyꎬ 1949ꎻ Kantꎬ 2010ꎻ
(Furness & Rudallꎬ 1999ꎻ Furness et al.ꎬ 2002)ꎮ Kant & Goelꎬ 2013ꎻ Valencia ̄Nieto et al.ꎬ 2016)ꎮ
紫纹兜兰的小孢子四分体排列方式多样ꎬ包 致谢 云南丰春坊生物科技有限公司王晓云
括正四面体、左右对称型和十字交叉型ꎬ为理解小 女士和徐志峰先生提供实验材料ꎬ西南林业大学
孢子四分体排列方式的分类学意义提供了新资 云南生物多样性研究院提供实验平台ꎬ古旭老师
料ꎮ 已有研究表明ꎬ兰科的小孢子四分体排列方 提供实验指导ꎬ在此一并谨表谢意ꎮ
式多样ꎬ多达 5 种ꎬ包括正四面体、左右对称型、十
字交叉 型、 “ T” 型 和 线 型 ( 胡 适 宜ꎬ1982ꎻ Johri et
al.ꎬ 1992)ꎮ 其中ꎬ正四面体最常见ꎬ左右对称型 参考文献:
次之ꎬ而其余几种排列方式是现有兰科花药发育
ATWOOD Jꎬ 1984. The relationships of the slipper orchids
中比较少见的ꎮ 值得注意的是ꎬ小孢子四分体的 (Subfamily Cypripedioideae) [J]. Selbyanaꎬ 7: 129-247.
排列方式与散粉单元内部的四合花粉的排列方式 AYBEKE Mꎬ 2012. Anther wall and pollen development in
Ophrys mammosa L. (Orchidaceae) [J]. Plant Syst Evolꎬ
基本保持一致ꎮ 这在兰亚科的花粉小块( Kant et
298(6): 1015-1023.
al.ꎬ 2013) 和 树 兰 亚 科 的 坚 固 花 粉 团 ( 张 锦 等ꎬ
BHANWRA RKꎬ VIJ SPꎬ 2003. The development of anther and
2019ꎻ 谭庆琴等ꎬ2020ꎻ 李璐等ꎬ2020)等的花药发 male gametophyte in Eulophia hormusjii Duthie