Page 83 - 广西植物2024年1期
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1 期 王乐骋等: 云南火焰兰的花形态和花药发育的胚胎学特征 7 9
育过程ꎬ为火焰兰属的人工繁育提供了新资料ꎮ 版Ⅰ:HꎬI)ꎮ 每个药室有 1 枚花粉团ꎬ不等大深裂ꎬ
目前ꎬ关于珍稀濒危植物火焰兰属的研究资料较 远轴面较大ꎬ近轴面较小ꎬ由白色的细圆柱形粘盘
少ꎬ考虑到花形态学和胚胎学的重要性ꎬ本文以云 柄和黄色的粘盘相连接ꎬ构成带有附属结构的花粉
南火焰兰为研究对象ꎬ通过解剖镜和石蜡切片技 块或花粉团器(a pollinarium)(图版Ⅰ: JꎬK)ꎮ
术观察其花形态和花药发育的胚胎学特征ꎬ并结 2.2 一对深裂花粉团的发育模式
合现有资料比较分析了其分类学意义ꎬ为该属的 早期的花药原基分化出面向唇瓣弯曲生长的
物种鉴定和保护生物学提供新资料ꎮ 一对侧生并列花药室ꎬ每个花药室分化出一个小孢
子囊ꎬ由核质比大、形态大小均匀的孢原细胞组成
1 材料与方法 (图版Ⅱ:AꎬB)ꎬ继而分化为一团染色较深的小孢子
囊和一条染色较浅的不育隔膜组织(图版Ⅱ:AꎬCꎬ
云南火焰兰引种栽培于西南林业大学科研教 D)ꎮ 不育隔膜组织由染色较浅的薄壁细胞组成ꎬ明
学实践基地( 云南丰春坊生物科技有限公司兰花 显区别于细胞分裂活动旺盛、染色较深的小孢子母
种质资源圃)ꎬ正常生长开花ꎬ花期为每年的 4—5 细胞(图版Ⅱ:E)ꎮ 它从近药隔组织端的小孢子囊
月ꎮ 2017—2020 年ꎬ连续 4 年采集不同发育时期 中部出发ꎬ先沿花药室纵轴方向延伸生长至小孢子
的花蕾和开放花ꎬ固定于 50%酒精中ꎬ常温保存ꎮ 囊中部ꎬ再横折向药室内侧生长ꎬ止于近花药壁的
取新鲜开放花于体式显微镜(Leica M165 FC)下解 5~ 6 层小孢子母细胞处ꎬ分化为一条横折弯曲、不
剖观察ꎬ记录唇瓣、合蕊柱、花药帽、花粉团、粘盘 完全贯穿小孢子囊的组织(图版Ⅱ:C)ꎬ分割出一对
和粘盘柄等花结构的形态、颜色和大小等ꎬ并进行 不等大、深裂的次生小孢子囊(图版Ⅱ:C)ꎮ 在小孢
拍照处理ꎮ 取固定后的花蕾材料ꎬ按形态大小分 子母细胞减数分裂期间ꎬ不育隔膜组织靠近小孢子
为 5 个发育阶段ꎬ每个阶段取 5 ~ 10 朵ꎬ经酒精系 母细胞处的细胞分化为 1~2 层形态较小、近圆球形
列脱水、 二 甲 苯 透 明、 浸 蜡 包 埋ꎬ 常 规 石 蜡 切 片 单细胞核的内绒毡层(图版Ⅱ:EꎬF)ꎮ 从小孢子四
(Leica RM 2235)ꎬ切片厚度为 6 ~ 8 μmꎻ用铁矾— 分体到雄配子体发育阶段ꎬ每个花药室的内绒毡层
苏木精染色、中性树脂胶封片( 李正理ꎬ2006)ꎬ烘 和不育隔膜组织细胞开始降解ꎬ形成空隙ꎬ把由小
干后在显微镜下观察、拍照ꎬ并使用图像编辑软件 孢子囊发育而来的花粉囊分裂为一个不等大深裂
Adobe Photoshop 2020 排版ꎮ 的花粉团(图版Ⅱ:Gꎬ H)ꎮ 因此ꎬ云南火焰兰的成
熟花药里ꎬ产生了一对深裂的花粉团ꎬ这与花形态
2 结果与分析 解剖观察结果一致ꎮ
2.3 多层型花药壁发育
2.1 花形态结构 早期的花药原基由表皮下的一团染色较深的
云南火焰兰为大型附生草本ꎬ开花时具有典 孢原细胞形成(图版Ⅲ:A)ꎮ 表皮下的孢原细胞分
型的腋生总状花序ꎬ花序轴纤细ꎬ多分枝ꎬ有 5 ~ 30 化为初生周缘壁细胞(图版Ⅲ:B)ꎮ 初生周缘壁细
朵花(图版Ⅰ:A)ꎮ 花两侧对称ꎬ中萼片和侧花瓣 胞通过 2 ~ 3 次平周分裂ꎬ相继发育为内、外次生周
倒披针形ꎬ均为浅黄色ꎻ两枚侧萼片狭匙形ꎬ橘红 缘壁细胞( 图版Ⅲ:C)ꎮ 到小孢子母细胞时期ꎬ发
色(图版 1:B)ꎮ 肉质唇瓣小而三裂ꎬ侧裂片深紫ꎬ 育为完整的花药壁ꎬ由外至内分别为表皮、2 ~ 3 层
三角形、先端锐尖ꎬ直立、高于合蕊柱ꎬ基部具 2 枚 药室内壁、中层和绒毡层( 图版Ⅲ:D-F)ꎮ 因此ꎬ
边缘不规则的黄色褶片( 图版Ⅰ:C-E)ꎻ中裂片卵 花药壁发育类型为“多层型”(massive tape)( Soodꎬ
形ꎬ反卷ꎬ先端深红色ꎬ基部具白色突起瘤状物( 图 1989)ꎮ 此时ꎬ表皮细胞和药室内壁细胞增大ꎬ呈
版Ⅰ:EꎬF)ꎬ花距不明显ꎬ囊状突起ꎬ长约 2 mmꎮ 方廓形ꎻ中层细长ꎻ绒毡层近圆球形、具单核、为腺
合蕊柱短ꎬ长 4 ~ 5 mmꎬ圆柱形、白底带紫红斑块ꎬ 质型(图版Ⅲ:EꎬF)ꎮ 在小孢子母细胞减数分裂
柱头腔深陷ꎬ下半部呈半圆形ꎬ上部开口处有深凹 期间ꎬ中层和绒毡层出现降解ꎬ表皮细胞发生退
裂缝ꎬ构成向内合拢的蕊柱翅( 图版Ⅰ:DꎬG)ꎮ 花 化ꎬ呈不规则锯齿状( 图版Ⅲ:G-I)ꎮ 在雄配子体
药帽盔状、半圆形ꎬ外部浅紫色ꎬ内壁明显分割为 2 发育至 2-细胞花粉时期ꎬ表皮逐步降解ꎬ有明显残
室ꎬ在花药开裂花粉团释放后花药壁残留组织(图 迹ꎬ中层和绒毡层降解完全ꎬ出现明显空隙ꎬ2 层药