Page 90 - 《广西植物》2024年第7期

１ ２ ９ ０ 广 西 植 物 ４４ 卷
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ａｇｒｏ￣Ｆｏｒｅｓｔｒｙ ｏｆ Ｑｉｑｉｈａｒ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｑｉｑｉｈａｒ １６１００６ꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ
ａｎｄ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｑｉｑｉｈａｒ １６１００５ꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｋｅｓｈａｎ
Ｂｒａｎｃｈ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｑｉｑｉｈａｒ １６１６０６ꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｅｘｐａｎｓｉｎ (ＥＸＰ) ｐｌａｙｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ ｂｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ
ｒｅｌａｘａｔｉｏｎ. Ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＥＸＰ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｔｗｏ ｓｏｙｂｅａｎ ＥＸＰ ｇｅｎｅｓ (ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ
ＧｍＥＸＰＢ７) ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｂｙ ｒｅａｌ￣
ｔｉｍｅ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＰＣＲ (ｑＲＴ￣ＰＣＲ). Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ ＧｍＥＸＰＢ７ ｗｅｒｅ
ｌｏｃａｔｅｄ ｏｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ １０ ａｎｄ １２ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎꎬ ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ２７２ ａｎｄ ２６７ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｔｈｅ
ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ＧｍＥＸＰＢ５ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ２９.０７ ｋＤ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ ｗａｓ ７.５１. Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ
ＧｍＥＸＰＢ７ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ２９.０９ ｋＤ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｉｓｏｅｌｅｃｔｒｉｃ ｐｏｉｎｔ ｗａｓ ８.６６. Ｂｏｔｈ ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ ＧｍＥＸＰＢ７ ｗｅｒｅ ｓｔａｂｌｅ
ｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃ ｐｒｏｔｅｉｎｓꎬ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ. Ｂｏｔｈ ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ ＧｍＥＸＰＢ７ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ ｓｉｇｎａｌ ｐｅｐｔｉｄｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎｄ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ＤＰＢＢ＿１ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎ. (２) ＧｍＥＸＰＢ５ ｐｒｏｔｅｉｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｓｔ ａｆｆｉｎｉｔｙ ｗｉｔｈ ＣａＥＸＰＢ１５
ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ Ｃｉｃｅｒ ａｒｉｅｔｉｎｕｍꎬ ａｎｄ ＧｍＥＸＰＢ７ ｐｒｏｔｅｉｎ ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ＥＸＰＢ３ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ Ｓｐａｔｈｏｌｏｂｕｓ ｓｕｂｅｒｅｃｔｕｓꎬ Ｖｉｇｎａ
ａｎｇｕｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｖ. ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ. (３) ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ ＧｍＥＸＰＢ７ ｗｅｒｅ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔꎬ ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｓｔｅｍ. (４) ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ ＧｍＥＸＰＢ７ ｃｏｕｌｄ ｒｅｓｐｏｎｄ
ｔｏ ｓａｌｔꎬ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ. (５) Ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ＧｍＥＸＰＢ５ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｗｏ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ￣
ｒｅｌａｔｅｄ ｃｉｓ￣ｅｌｅｍｅｎｔｓ (ＡＢＲＥ ａｎｄ ＡＲＥ). Ｔｈｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ＧｍＥＸＰＢ７ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｆｉｖｅ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｃｉｓ￣ｅｌｅｍｅｎｔｓ
(ＡＢＲＥꎬ ＡＲＥꎬ ＣＧＴＣＡ￣ｍｏｔｉｆꎬ ＴＣ￣ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔｓ ａｎｄ ＭＢＳ). Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ＧｍＥＸＰＢ５ ａｎｄ
ＧｍＥＸＰＢ７ ｃａｎ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｔｏ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｓｏｙｂｅａｎ (Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ)ꎬ ｅｘｐａｎｓｉｎꎬ ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓꎬ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ

膨胀素( ｅｘｐａｎｓｉｎꎬＥＸＰ) 是一种参与改变植物 ２０１９)、营养吸收( Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４) 和种子产量
细胞壁发育过程的非水解活性松弛蛋白ꎬ又称扩 (Ｃａｌｄｅｒｉｎｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１) 等植物生长发育过程中发
展蛋白ꎮ ＥＸＰ 于 １９９２ 年在酸诱导黄瓜下胚轴细 挥重要作用ꎮ 此外ꎬＥＸＰ 基因参与调控植物非生
胞壁伸长的研究中首次被发现( ＭｃＱｕｅｅｎ￣Ｍａｓｏｎ ｅｔ 物胁迫的研究也在逐渐开展ꎮ 例如:干旱和缺磷
ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 后续从植物细胞壁中纯化并鉴定出 条件能够诱导水稻 ＯｓＥＸＰＢ２ 基因的表达( 文文乙
多种 ＥＸＰꎬ如拟南芥、番茄、烟草和水稻等( 张安 豪ꎬ２０１３ )ꎻ 遭 遇 盐 胁 迫 时ꎬ 玉 米 抗 盐 品 种 中
等ꎬ２０１３)ꎮ ＥＸＰ 广 泛 存 在 与 植 物 中ꎬ 主 要 包 括 ＺｍＥｘｐＢ２、ＺｍＥｘｐＢ６ 和 ＺｍＥｘｐＢ８ 的 表 达 量 上 调
ＥＸＰＡ ( α￣ｅｘｐａｎｓｉｎ )、 ＥＸＰＢ ( β￣ｅｘｐａｎｓｉｎ )、 ＥＸＬＡ (Ｇｅｉｌｆｕｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０)ꎻ谷子 ＳｉＥＸＰＢ５ 在干旱胁迫
(ｅｘｐａｎｓｉｎ￣ｌｉｋｅ Ａ)和 ＥＸＬＢ( ｅｘｐａｎｓｉｎ￣ｌｉｋｅ Ｂ)４ 个亚 下表达量增加ꎬ其异源表达能够增强转基因拟南
家族( Ｓａｍｐｅｄｒｏ ＆ Ｃｏｓｇｒｏｖｅꎬ ２００５)ꎮ 其中ꎬＥＸＰＡ 芥的抗旱性( 王金荣ꎬ２０２０)ꎻ野生大豆 ＧｓＥＸＰＢ１
和 ＥＸＰＢ 两个亚家族蛋白数量在植物中占多数ꎬ 对促进大豆根系生长及耐盐性的提高起到积极作
ＥＸＰＡ 主要存在于双子叶植物和非禾本科单子叶 用(Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎻ野生大麦 ＨｖＥＸＰＢ７ 通过促
植物中ꎬ而 ＥＸＰＢ 则多存在于禾本科单子叶植物 进根毛伸长来增强抗旱性( Ｈｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎻ过表
中ꎮ 对于 ＥＸＬＡ 和 ＥＸＬＢ 数量的相关研究较少ꎬ最 达小麦 ＴａＥＸＰＢ２３ 使转基因烟草抗旱性得到提高
初是在水稻和拟南芥中被发现(徐筱等ꎬ２０１０)ꎮ (Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ而 ＴａＥＸＰＢ７￣Ｂ 则参与转基因拟
研究表明ꎬＥＸＰ 基因在调节细胞大小( Ｙｉｎ ｅｔ 南芥对低温胁迫的耐受性( Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎻ拟
ａｌ.ꎬ ２０２３)、种子萌发( Ｙａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)、根伸长 南芥 ＡｔＥＸＰ３ 和 ＡｔＥＸＰ￣β１ 的过表达则提高了转基
( Ｎｏｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)、叶生长(Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)、茎 因植株对盐胁迫的敏感性(Ｋｗｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ
节间伸长(Ｋｕｌｕｅｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４)、气孔开合( Ｗｅｉ ｅｔ 大豆是植物油和蛋白质的主要来源之一ꎬ其特
ａｌ.ꎬ ２０１１)、花发育( Ｋｕｌｕｅｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)、果实软 殊的固氮能力使其成为轮作系统和间作栽培模式
化 成 熟 ( Ｂｒｕｍｍｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｊｉａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ 中的高利润作物(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 大豆在生长过