Page 124 - 《广西植物》2020年第1期

１ ２ ０ 广 西 植 物 ４０ 卷
ｌｕａｔｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅ ｂａｓｅ ｃｅｌｌｓ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｄｉｖｉｄｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄꎬ ｔｈｅｎ ｏｕｔ￣
ｗａｒｄ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ. Ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｃｅｌｌｓ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｔｏ ｂｅｃｏｍｅ ｔｈｉｎｎｅｒ ａｎｄ ｌｏｎｇｅｒ ｔｏ ｆｏｒｍ ａ “ｎｅｅｄｌｅ” ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ
ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｏｒｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｆｉｒｓｔ ｄｉｖｉｄｅｄ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ
ｏｕｔｗａｒｄｓ. Ｔｈｅ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｂｅｃａｍｅ ｔｈｉｎｎｅｒ ａｎｄ ｌｏｎｇｅｒꎬ ｆｏｒｍｉｎｇ ａ “ｎｅｅｄｌｅ” ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ. Ｔｈｅ ｌｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｇｒａｄｕａｌｌｙ
ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｔｏｐ ｃｅｌｌｓ ｔｏ ｍａｋｅ ｔｈｅ ｐｒｉｃｋｌｅｓ ｈａｒｄ. (２) Ｔｈｅ ｆｕｌｌ ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ＲｒＧＬ２ ｗａｓ ２ ２９２ ｂｐ ｂｙ ＲＡＣＥꎬ ｅｎｃｏｄｉｎｇ
７６３ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ. (３) Ｔｈｅ ＲｒＧＬ２ ｈａｄ ａ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ ａｎｄ ＳｔＡＲ ｐｈｏｓｐｈａｔｉｄｙｌｃｈｏｌｉｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｗｈｉｃｈ
ｉｓ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｒｏｓａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ ｐｒｉｃｋｌｅｓ. Ｔｈｅｎꎬ ａ ｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ＮＣＢＩ ｄａ￣
ｔａｂａｓｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ａ ｈｉｇｈ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｈｏｍｏｌｏｇｙ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ＲｒＧＬ２ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ Ｒｏｓａ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ａ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｏｍａｉｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｒｏｓａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ ａｎｄ Ｆｒａｇａｒｉａ ｖｅｓｃａ. (４) Ｆｉｎａｌｌｙꎬ ｒｅ￣
ａｌ￣ｔｉｍｅ ＰＣＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ＲｒＧＬ２ ｉｎ ｆｒｕｉｔ ｐｒｉｃｋｌｅｓ ａｆｔｅｒ ｓｅｖｅｎ ｗｅｅｋｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔꎬ ａｌｍｏｓｔ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ７.８７ ｔｉｍｅｓ ａｎｄ ２.１０ ｔｉｍｅｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｗｅｅｋｓ ａｎｄ ｄｕｒｉｎｇ ｆｉｖｅ ｗｅｅｋｓ ａｆｔｅｒ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ. ＲｒＧＬ２ꎬ ａ ｐｒｉｃｋｌｅｓ￣ｆｏｒｍｉｎｇ ｇｅｎｅ ａｃｔｅｄ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｒｉｃｋｌｅｓ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｔｈｅ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ＲｒＧＬ２ ｉｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｏｒｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｏｒｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｏｓａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉꎬ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓꎬ ｐｒｉｃｋｌｅｓꎬ ＲｒＧＬ２ꎬ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ

刺梨(Ｒｏｓａ ｒｏｘｂｕｒｇｈｉｉ)为蔷薇科多年生落叶灌 转 录 因 子 [ ＴＲＡＮＳＰＡＲＥＮＴ ＴＥＳＴＡ ＧＬＡＢＲＡ２
木缫丝花的果实ꎬ因具有良好的风味和较高的营 (ＴＴＧ２)] ( Ｚｈａｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｇａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ
养价值深受消费者喜爱ꎬ在中国西南地区尤其是 酵母双 杂 交 实 验 得 到 ＧＬ１ 和 ＴＴＧ１ 可 以 结 合 到
贵州省大规模种植ꎮ 果实中因含有一些酚类化合 ＧＬ３ 和 ＥＧＬ３ 的不同区域ꎬ表明 ＭＹＢ￣ｂＨＬＨ￣ＷＤ４０
物、抗氧化物等(Ｖａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ可作为放射性 复合物可形成三聚体转录激活成分ꎬ并调控表皮
保护剂和肿瘤抑制剂( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻＸｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ 毛发 育 的 下 游 基 因 和 形 态 发 生 ( Ｐｅｓｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１４)ꎻ同时也是果汁和干果的重要原料ꎮ 然而ꎬ ２０１５ꎻ Ｒａｍｓａｙ ＆ Ｇｌｏｖｅｒꎬ ２０１５)ꎮ ＧＬ２ 可通过反馈
刺梨果实密披果刺ꎬ果刺对水果采摘、食品加工、 机制激活参与表皮毛成熟的 ＴＴＧ１ 复合体来切换
田间和果园管理造成不便ꎮ 近年来随着园艺业的 ＭＹＢ￣ｂＨＬＨ￣ＷＤ４０ 复合体的功能ꎮ 在表皮毛和根
发展ꎬ植物果刺已经引起越来越多的关注ꎮ 毛的形成过程中ꎬ两个相邻的细胞能够相互竞争
刺是广泛存在于许多植物中由表皮组织生长 ＧＬ２ / ＴＴＧ１ 等表达调控因子(Ｐｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ
所形成的渐尖突起( Ｋｅｌｌｏｇｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎬ可存在 ＧＬ２ 在表皮毛形态发生中发挥着重要作用ꎬ
于叶、茎、果实和其他器官(Ｆｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 刺 包括细胞分枝、扩张和细胞壁成熟( Ｓｚｙｍａｎｓｋｉ ｅｔ
的存在增加植物表皮厚度ꎬ减少热量和水分的散 ａｌ.ꎬ １９９８)ꎮ ＧＬ２ 是 一 种 同 源 框 基 因ꎬ 编 码 含 有
失ꎬ防止昆虫和病原体的侵袭或机械损伤( Ｇｏｍｅｓ ＳｔＡＲ(ｓｔｅｒｏｉｄｏｇｅｎｉｃ ａｃｕｔｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｐｒｏｔｅｉｎ) 结构域
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 覆盆子和玫瑰的刺来源于修饰的 的 ＨＤ￣Ｚｉｐ 转录因子ꎮ 这种同源框蛋白可在植物
腺毛ꎬ它们继续生长并最终硬化成最终的刺状形 不同的 发 育 过 程 中 协 调 靶 基 因 的 表 达 ( Ｒｅｒｉｅ ｅｔ
态ꎬ作为表皮组织的外生物ꎮ 因此ꎬ刺是表皮毛与 ａｌ.ꎬ １９９４ꎻ Ｄｉ ＆ Ａｌꎬ １９９６)ꎮ ＧＬ２ 在成熟表皮毛中
少数皮层细胞的变形所形成的ꎻ表皮毛是植物器 持续表达ꎬ并且是在早期形态发生中非根毛细胞
官表面一种特殊的单细胞结构ꎻ表皮毛发育所需 和表皮毛分化所必需( Ｆｙｖｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 前人

基因的时空表达受一种三元激活复合物协调( Ａｎ 研究表明ꎬＧＬ２ 是调节根毛发育所必需的ꎬ并且优
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 植物表皮毛发育的调节特别是在 先在根的分生组织和伸长区域内的非毛发表皮细
拟南芥中的研究取得了很大的进展ꎮ 通过转录因 胞中表达( Ｍａｓｕｃｃｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６)ꎮ ＧＬ２ 突变体和

子 ＭＹＢ [ ＧＬＡＢＲＡ １ ( ＧＬ１ )、 ＷＥＲＥＷＯＬＦ、 ＧＬ２ / ＧＬ３ 双突变体均影响表皮毛的形态发生ꎬ使
ＣＡＰＲＩＣＥ、 ＴＲＩＰＴＹＣＨＯＮ ]ꎻ ＷＤ￣４０ 型 [( ＴＲＡＮＳ￣ 叶片上的表皮毛降解和减少ꎬ同时 ＧＬ２ 突变体还
ＰＡＲＥＮＴ ＴＥＳＴＡ ＧＬＡＢＲＡ １( ＴＴＧ１]ꎻｂＨＬＨ[ ＧＬＡ￣ 具有种皮粘液缺乏、形成异位根毛等表型( Ｇａｏ ｅｔ
ＢＲＡ ３ ( ＧＬ３ )]ꎻ ＥＮＨＡＮＣＥＲ ｏｆ ＧＬＡＢＲＡ ３ ａｌ.ꎬ ２００８ꎻ Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎮ 此外 ＧＬ２ 突变体不
(ＥＧＬ３)ꎻＨＤ￣ｚｉｐ[ ＧＬＡＢＲＡ２( ＧＬ２)] 和 ＷＲＫＹｌ 类 能形成围绕表皮毛的毛状辅助细胞ꎮ 遗传实验表