Page 93 - 《广西植物》2023年第7期

７ 期 李大标等: 浙江遂昌马尾松林物种和谱系 β 多样性驱动因子分析 １ ２ ６ １

(Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｌｉｓｔ) 规范物种名录ꎮ 谱系树采用 Ｑｉａｎ 用ꎬ用环境因子指示生境异质性的作用ꎬ经方差分
和 Ｊｉｎ( ２０１６) 编 写 的 “ Ｓ. ＰｈｙｌｏＭａｋｅｒ” 函 数 中 的 解即可得到二者的相对贡献( Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
“Ｓｃｅｎａｒｉｏ ３”进行构建ꎮ 将土壤与地形共 ９ 个因子合并为总的生境变量
１.２.３.２ 土壤因子、地形因子和地理距离 本研究 (ｈａｂｉｔａｔ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ｈａｂＤｉｓｔ)ꎬ之后进行基于距离的
测量了 ＴＮ、ＴＣ、ＴＰ、ＡＰ、ＮＨ －Ｎ 和 ＮＯ －Ｎ 共 ６ 个 冗 余 分 析 ( ｄｉｓｔａｎｃｅ￣ｂａｓｅｄ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ
３ ３
土壤因子数据ꎬ以及海拔、坡向、坡度共 ３ 个地形 ｄｂＲＤＡ)ꎬ将 β 多样性分解为由生境变量解释的部
因子数据ꎮ 参考 Ｖｉｎｃｅｎｔｙ(１９７５) 的球面坐标转换 分和地理距离解释的部分以及尚未解释的部分ꎮ
原理ꎬ使用 ＳｏＤＡ 包中的 ｇｅｏＸＹ 函数将样地经纬度 为避免对解释方差的过度估计ꎬ使用向前选择法
信息转换为笛卡尔平面坐标信息ꎬ通过邻体矩阵 (ｆｏｒｗａｒｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ) 筛选出 ８ 个显著的主成分轴作

主 坐 标 分 析 ( ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｎｅｉｇｈｂｏｒ 为生境解释变量ꎮ 将生境因子和地理距离作为自
ｍａｔｒｉｃｅｓꎬ ＰＣＮＭ)和变量筛选ꎬ得到具有显著正特 变量ꎬＢｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ、Ｄｐｗ 和 Ｄｎｎ 作为响应变量进行
征值的 ３ 个主成分轴ꎬ经欧几里得转化得到地理 方差分解ꎮ 向前选择使用了 ｖｅｇａｎ 包的 ｏｒｄｉｓｔｅｐ 函
距离矩阵( ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ｇｅｏＤｉｓｔ)ꎬ作为空 数ꎬ 方 差 分 解 使 用 了 ｖｅｇａｎ 包 的 ｖａｒｐａｒｔ 函 数
间特征解释变量ꎮ (Ｏｋｓａｎｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ
１.２.３.３ β 多样性指数 Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ 相异性指数是 此外ꎬ将所有木本植物按照生长型和径级划
一种根据两个群落出现的物种量化其物种组成差 分为幼树和成树 ２ 个生长阶段ꎬ其中成树定义为
异的方法ꎬ是衡量物种 β 多样性的指数之一(Ｂｒａｙ ＆ 灌木胸径≥２ ｃｍꎬ小乔木胸径≥５ ｃｍꎬ乔木胸径≥
Ｃｕｒｔｉｓꎬ １９５７)ꎮ 其优点是在计算时ꎬ不仅考虑了样 １０ ｃｍꎬ 小 于 此 径 级 定 义 为 幼 树 ( Ｍｉｌｌｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
本中物 种 的 有 无ꎬ 而 且 考 虑 了 不 同 物 种 的 相 对 ２０１７)ꎮ 同样ꎬ使用如上所述的 Ｍａｎｔｅｌ 多元分析和
丰度ꎮ 方差分解法ꎬ分别对样地中的幼树和成树的 β 多
计算谱系 β 多样性的指数有很多ꎬ大致上可分 样性进行分析ꎮ 为避免群落个体数差异对计算结
为两类:一类强调谱系树根部的分支情况ꎬ更多地 果产生影响ꎬ在进行多样性指数计算前对群落多
反映了历史上发生的进化事件ꎬ如 Ｄｐｗ、Ｒａｏｓ Ｄ 和 度数据均进行了稀疏化处理ꎮ
Ｒａｏｓ Ｈ 指数ꎻ另一类强调在谱系树末端附近的分支 以上所有分析均在 Ｒ ４.０.４ 软件中完成ꎮ
情况ꎬ反映了最近的进化事件ꎬ如 ＰｈｙｌｏＳｏｒ、ＵｎｉＦｒａｃ、
Ｄｎｎ 指数ꎮ 本研究选取最近邻体指数( Ｄｎｎ 指数) ２ 结果与分析
和平均成对指数(Ｄｐｗ 指数)ꎬ分别从谱系的历史与
最近进化事件两方面度量谱系 β 多样性ꎮ ２.１ Ｍａｎｔｅｌ 相关性检验
Ｄｎｎ、 Ｄｐｗ 指 数 分 别 用 ｐｉｃａｎｔｅ 包 ( Ｋｅｍｂｅｌ ｅｔ 由图 １ 可知ꎬＢｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ 指数与土壤因子、地
ａｌ.ꎬ ２０１０) 中的 ｃｏｍｄｉｓｔ 和 ｃｏｍｄｉｓｔｎｔ 函数计算ꎬ基 形因子和地理距离均呈显著正相关ꎻＤｎｎ 指数仅
于群落物种丰度的 Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ 相异性矩阵用 ｄｉｓｔ 与地理距离呈显著正相关ꎻＤｐｗ 指数与土壤因子
函数计算ꎮ 和地理距离均呈显著正相关ꎮ
１.２.３.４ Ｍａｎｔｅｌ 多元分析 分别以 ６ 种土壤因子的 ２.２ 方差分解
欧几里得距离、３ 种地形因子的欧几里得距离和地 由图 ２ 可知ꎬ对于物种 β 多样性而言ꎬ生境因
理距离作为解释变量ꎬ将 Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ、Ｄｐｗ 和 Ｄｎｎ 子(ｈａｂＤｉｓｔ)和地理距离(ｇｅｏＤｉｓｔ) 共同解释了 ４８％
作为响应变量ꎬ用 Ｐａｒｔｉａｌ Ｍａｎｔｅｌ 检验( ｅｃｏｄｉｓｔ 包中 的 Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ 指数ꎬ其余 ５２％ 无法被现有变量所

的 ｍａｎｔｅｌ 函 数) 来 分 析 土 壤 因 子 ( ｓｏｉｌ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ 解释ꎬ生境因子的单独解释度(２３％) 高于地理距
ｓｏｉｌＤｉｓｔ)、地形( ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ｔｏｐｏＤｉｓｔ) 和地 离的单独解释度(１５％)ꎻ对于谱系 β 多样性而言ꎬ
理距离( ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ ｇｅｏＤｉｓｔ) 与 β 多样性 生境和 地 理 距 离 共 同 解 释 了 ３％ 的 Ｄｎｎ 指 数 和

之间的相关关系(Ｇｏｓｌｅｅ ＆ Ｕｒｂａｎꎬ ２００７)ꎮ ５７％的 Ｄｐｗ 指数ꎻＤｐｗ 的生境因子解释度为 ２７％ꎬ
１.２.３.５ 方差分解( ｖａｒｉａｎｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ) 方差分 高于地理距离的解释度 ２３％ꎮ
解是探索生境过滤和扩散限制相对重要性的重要 ２.３ 不同生长阶段的 β 多样性
手段ꎮ 用样方之间的地理距离指示扩散限制的作 由表 １ 可知ꎬ 划分生长阶段后ꎬ在 ２９ 个样地