Page 91 - 《广西植物》2023年第7期

７ 期 李大标等: 浙江遂昌马尾松林物种和谱系 β 多样性驱动因子分析 １ ２ ５ ９

( １. Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｐｌａｎｎｉｎｇ Ｂｕｒｅａｕ ｏｆ Ｓｕｉｃｈａｎｇꎬ Ｌｉｓｈｕｉ ３２３３００ꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００５８ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｓｕｉｃｈａｎｇ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｌｉｓｈｕｉ ３２３３００ꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４. Ｗｕｙａｎｌｉｎｇ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇꎬ Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５５００ꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ５. Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１００２３ꎬ
Ｃｈｉｎａꎻ ６. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｗｅｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｗｅｎｚｈｏｕ ３２５０３５ꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ ꎬ Ｃｈｉｎａ )

Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｈａｂｉｔａｔ ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ａｒｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ ( β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ) ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ( Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ) ｆｏｒｅｓｔｓ ｒｅｍａｉｎｓ ｕｎｃｌｅａｒ. Ｊｏｉｎｔｌｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｏｗ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｖａｒｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈａｂｉｔａｔ
ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｒｏｌｅｓ ｐｌａｙｅｄ ｂｙ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ａｎｄ ｃｕｒｒｅｎｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｉｎ
ｓｈａｐｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ３７ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ ｐｌｏｔｓ ｉｎ Ｓｕｉｃｈａｎｇ Ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｗｅｒｅ
ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｄｒｉｖｉｎｇ ｔｈｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ. Ｓｐｅｃｉｅｓ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ( Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ) ａｎｄ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ (ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｓｓｉｍｉｌａｒｉｔｙꎬ Ｄｎｎꎻ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｎｅａｒｅｓｔ ｔａｘｏｎ ｄｉｓｔａｎｃｅꎬ Ｄｐｗ) ｗｅｒｅ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ
ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ｖａｒｉａｎｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｔｗｏ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ (ｄｉｖｉｄｅｄ ｂｙ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｃｌａｓｓ) ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｍ ｗｅｒｅ ｆｏｒ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ａｎａｌｙｓｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ ｉｎｄｅｘ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓꎬ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ
ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ. Ｄｎｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｏｎｌｙ. Ｄｐｗ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ. (２) Ｔｈｅ ｅｘｐｌａｎａｔｏｒｙ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｏ Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ ａｎｄ Ｄｐｗ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ. (３) Ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅｔｔｅｒ ｅｘｐｌａｉｎ Ｂｒａｙ￣Ｃｕｒｔｉｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｌｉｆｅ ｓｔａｇｅｓ ｔｈａｎ
ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ. Ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅｔｔｅｒ ｅｘｐｌａｉｎ Ｄｎｎ ａｎｄ Ｄｐｗ ｏｆ ｓａｐｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｈａｂｉｔａｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ Ｄｐｗ ｏｆ ａｄｕｌｔ ｓｔａｇｅ. Ｔｏ ｃｏｎｃｌｕｄｅꎬ Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｈａｂｉｔａｔ
ｆｉｌｔｅｒｉｎｇ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｄｒｉｖｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈｉｓ
ｒｅｇｉｏｎ. Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｐｌａｙｓ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ｏｎｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｓａｐｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ. Ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆｉｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｄｒｉｖｅｓ ｆｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ
Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ ａｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬ ｗｈｉｃｈ ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｓ ｔｈｅ ｎｅｃｅｓｓｉｔｙ ｏｆ ｊｏｉｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ β
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ. Ｔｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｄｒｉｖｅｓ β ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｙ ｃｈａｎｇｅ ａｓ ｐｌａｎｔｓ ｓｈｉｆｔ
ａｃｒｏｓｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍａｓｓｏｎ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔꎬ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎꎬ ｂｅｔａ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ

β 多样性是指沿着某一环境梯度的物种替代程 是由二者共同驱动形成( Ｑｉａｎꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻＳｈｉ ｅｔ
度ꎬ反映了群落物种组成的周转情况ꎬ它连接了局 ａｌꎬ ２０２１)ꎮ 只不过ꎬ随着群落和尺度的变化ꎬ两种
域(α 多样性) 和区域(γ 多样性) 尺度上的物种多 生态机制对群落 β 多样性形成和维持的相对重要
样性ꎬ对其形成和维持机制进行分析可以揭示推动 性存在差异ꎮ 因地理距离而造成的扩散限制和生
群落构建的生态过程(Ｗｈｉｔｔａｋｅｒꎬ ２０１９)ꎮ 当前ꎬ主 境因子塑造的生态位稳定性共同影响了物种分化
要有两种理论解释群落 β 多样性形成和维持机制: 和形成 的 过 程ꎬ 进 而 塑 造 了 群 落 的 多 样 性 格 局
一种认为某种生境对具有适应该生境性状相似的 ( Ｓｗｅｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ Ｇｒａｈａｍ ＆ Ｆｉｎｅꎬ ２００８ꎻ
一类物种进行了选择ꎬ即生境因子在空间上的变异 Ｓｗｅｎｓｏｎꎬ ２０１３)ꎮ 因此ꎬ通过分解各种因子的贡献ꎬ
驱动ꎬ这一过程被称为生境过滤ꎻ另一种则认为物 可以阐明生境过滤和扩散限制两种机制在群落构
种本身ꎬ尤其是扩散限制的作用驱动了群落 β 多样 建过程中的相对影响(Ｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ
性格局ꎮ 扩散限制即种子在离开母体后ꎬ因传播距 群落的物种组成实际上是长期进化与短期生
离有限等原因而无法到达合适的萌发地点的过程 态过程 共 同 作 用 的 结 果 ( Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ
(李宁等ꎬ２０１１)ꎮ 然而ꎬ最近的研究表明ꎬ群落 β 多 Ｒｉｃｋｌｅｆｓꎬ ２００４)ꎮ 以往许多关于群落 β 多样性的研
样性格局不是由生境过滤或扩散限制单独解释ꎬ而 究往往基于物种分类数据ꎬ但不同物种之间在进化