Page 196 - 《广西植物》2022年第4期
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Ꭾ 广জ 西জ 植জ 物 ࿗ 卷
化导管就显得尤为重要ྉ୩ᑕၤᑕ ᔀᡷ ᑕॹᖔ ԡԡँଫ ɟᑕႿ੫ ᔀᡷ 境中ᤥ 就木质藤本的全球分布格局而言ᖔ其丰富度
ᑕᖔ ԡϟɯଫۼᑕႿ੫ 等ྉԡϟϟɯ 监测了分布于热带和亚 与纬度之间存在显著的负相关关系ᤥ 因此ᖔ根压似
热带 ጢሕ 种亚洲竹种的根压ᖔ结果表明监测的所有竹 乎对木质藤本植物生态适应及物种分布范围起一
种均具有根压ᖔ其中一些竹种较大的根压能使叶片 定的作用ᤥ
发生夜间吐水现象ଫ竹子通过夜间根压能修复栓塞 植物根系对矿质元素的主动吸收会造成渗透
化的导管ᖔ使其水力功能保持完整ᖔ有助于植株在 势ᖔ从而使水分发生定向流动并在根部产生根压ᤥ
水分亏缺时仍能存活和生长ྉऊᑕᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟଫ ɟᑕႿ੫ 研究表明根压能够修复木质部的栓塞及补充植物
ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟɯᤥ 茎干的水分ྉԻၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟᎮଫ શᑕʢʛᔽႿᔽ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟऐଫ
在温带森林中ᖔ冻融交替现象普遍存在ᖔ即低 ɟᔽႿ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟऐɯᤥ 在蒸腾作用没有或很弱的条件
温使植物木质部导管或管胞内的汁液结冰ᖔ汁液内 下ᖔ植物根系会产生正的木质部压力ᖔ推动水分沿
的气泡因不溶于冰而被析出ᖔ木质部管腔内就会产 着导管或管胞向上运输ᖔ使气泡溶解或水分再填充
生气穴ଫ当气温回升导致木质部冰晶融化时ᖔ气泡 进而修复栓塞化导管ᤥ 例如ᖔ根压是葡萄藤ܦ竹子
在木质部负压的作用下扩大体积ᖔ造成导管栓塞而 等植物在夜间修复栓塞化导管的主要机制ྉɟᑕႿ੫ ᔀᡷ
威胁植物生长ྉఋᢃʢᔀᔀ ᪲ ୩ᡱᔀʢʢᢃᖔ ϟँऐँଫ ᥈ࣼᆍᖔ ԡϟԡଫ ᑕᖔ ԡϟଫ Ⴟᔽᡱᔀʢ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟጢଫ ାʢᆍʛᔀʢ༁ᔀႿ ᔀᡷ ᑕᖔ
ऊၤᆍᑕᡷ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟϟɯᤥ 已有研究发现根压是修复冻融 ԡϟᎮɯᤥ 像竹子这样相对高大的草本植物能依靠最
交替导致的木质部栓塞的一种重要机制ྉఋᢃʢᔀᔀ ᪲ 大根压修复植株冠层输导组织的栓塞ᖔ进而影响植
ɟᑕႿ੫ᖔ ϟँँɯᤥ 例如ᖔ桦木ྉଧᓣᡙࣩᤀᐹ ᡓᐹᡓᡥʗᔠஏᓣʗᐹɯ在早春 株茎秆的最大生长高度ྉऊᑕᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟɯᤥ 在发生
展叶前利用根压修复栓塞化的导管ᖔ恢复导管的水 栓塞的导管中ᖔ若根压不足以驱动水分到达冠层ᖔ
分传导功能ྉ̀ᑕᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟሕɯᤥ 又如针对长白山自 则其针对栓塞的修复功能有限ᤥ 例如ᖔ藤本植物的
然保护区常见的三类功能型ྉ只产生根压ܦ同时产 根压变化范围一般在 ጲϟ࿗ऐ Ҵ۪ᑕ 之间ྉጶऔᔀʢ༁ ᔀᡷ ᑕᖔ
生根压和茎压ܦ不产生根压和茎压ɯ 温带散孔材和 ϟँँᎮଫ èᔽ༁ၤᔀʢ ᔀᡷ ᑕᖔ ϟँँᎮଫ ఋᔽᤦᤦᔀᡷᡷ༁ ᪲ ጶऔᔀʢ༁ᖔ ԡԡԡଫ
环孔材树种的水力结构特性进行研究ᖔ发现相比于 王华芳ᖔԡϟጢɯᖔ表明其最大根压只能将导管内部的
不产生根压和茎压的树种ᖔ只产生根压和同时产生 水柱推到 ϟ࿗ ቝ 的高度ᖔ而藤本植物的高度大多高于
根压与茎压的树种均有较强的冻融疲劳抗性ᖔ更能 ϟ࿗ ቝᖔ因此ᖔ推测根压对高于 ϟ࿗ ቝ 的藤本植物中气
修复冬季低温造成的栓塞化导管ᖔ但同时产生根压 穴化导管的修复作用有限ྉ王华芳ᖔԡϟጢɯᤥ 另外ᖔ
和茎压的树种水力导度较低ᖔ只产生根压的树种对 夜间根压被认为对水稻木质部栓塞化导管的修复
干旱引起的气穴化抗性较低ᖔ这表明不同功能型树 很重要ྉ୩ᡷᔽᔀʢ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡሕɯᤥ 因此ᖔ我们可以利用
种应对木质部栓塞的策略不同ᖔ木质部导水安全性 根压对栓塞化导管的修复能力来甄选耐旱的水稻
与高效性之间的权衡促使这三类功能型树种在冻 品种ᖔ因为低的根压与水稻的干旱敏感性有关
融交替现象常见的温带地区能共存 ྉɟᔽႿ ᔀᡷ ᑕᖔ ྉᓂᑕᔽᡷᡷᔀ ᪲ ऊᆍࣼʢᡷᆍᔽ༁ᖔ ԡԡɯᤥ
ԡϟऐɯᤥ 正的根压能积极地驱动水分向上运输ᖔ对白天
已有研究发现木质藤本在热带森林中的空间 因过度蒸腾而导致水分亏缺的储水组织进行水分
分布范围比在温带森林中更为广泛ᖔ但造成木质藤 补充ྉɟᑕႿ੫ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟጢଫ Իၤᑕᆍ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟᎮଫ ۼࣼ ᔀᡷ
本这种分布格局差异的原 因 仍 不 清 楚 ྉ᥈ᔀႿᡷʢᢃᖔ ᑕᖔ ԡϟँɯᤥ 例如ᖔ 正的根压 是 瓜 多 竹 ྉ ᤩࣩᐹʐࣩᐹ
ϟँँϟଫ ȮᔽቝŀႿᔀझ᥋ऊᑕ༁ᡷᔽᆍ ᪲ ᓂࣼ༁Ҵᖔ ԡϟሕɯᤥ 较大直径的 ᐹႥࣩᡙᔠஏᅳᤀᔠᐹɯ水分运输和水分补充的一种主要驱动
木质部导管在温带地区更可能遭受冻融交替导致 力ྉԻᑕዹၤᑕʢᢃᖔ ԡԡँɯᤥ 根压不但能为水稻等农作物
的栓塞ྉऊᆍዹၤᑕʢʛ ᪲ ఋᢃʢᔀᔀᖔ ϟँँԡଫ ୩ᡱᔀʢʢᢃ ᪲ ୩ࣼᔽᑕႿᖔ 的枝叶提供水分ྉ୩ᔽႿ੫ၤ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡँɯᖔ而且能对因春
ϟँँଫ ୩ᡱᔀʢʢᢃ ᔀᡷ ᑕᖔ ϟँँ࿗ɯᖔ而热带地区的木质藤本 季无叶片导致无蒸腾拉力的树木补充水分ྉ୩ᡱᔀʢʢᢃ
具有较粗的导管ྉጶऔᔀʢ༁ ᪲ èᔽ༁ၤᔀʢᖔ ϟँँϟɯᤥ 目前ᖔ还 ᔀᡷ ᑕᖔ ϟँऐᎮɯᤥ 因此ᖔ根压能够防止农作物和树木因
不清楚热带藤本较粗的导管是否能通过茎干的生 水分亏缺而倒伏ྉ୩ᡱᔀʢʢᢃ ᔀᡷ ᑕᖔ ϟँऐᎮଫ ऊᔀᑕʢऔᑕᡷᔀʢ ᔀᡷ
长或周期性的修复而避免栓塞ྉऊᆍᤦᤦ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡᎮଫ ᑕᖔ ԡԡᎮɯᤥ
ᓂᔀႿ༁ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡϟሕɯᤥ 然而ᖔ如果木质藤本这类多年 另外ᖔ根压还可用来追踪营养元素和激素在植
生的植物无法通过根压修复栓塞化的导管ᖔ则其分 物各器官中的转移和运输ྉᓂᑕᔽᡷᡷᔀ ᪲ ऊᆍࣼʢᡷᆍᔽ༁ᖔ ԡԡଫ
布可能会被限制在水分充足且没有结冰低温的生 ᓂᔽᑕႿ ᔀᡷ ᑕᖔ ԡԡ࿗ଫ ୩ᔽႿ੫ၤ ᪲ ୩ᔽႿ੫ၤᖔ ԡϟሕɯᖔ或者提高