Page 117 - 《广西植物》2023年第7期

７ 期 周黎等: 除虫菊 ＴｃＡＬＤＨ 和 ＴｃＧＬＩＰ 基因启动子克隆及功能分析 １ ２ ８ ５

Ｈｏｕ ＆ Ｂａｒｔｅｌｓꎬ ２０１５ꎻ Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ 胡阳光ꎬ 其中 ｐＴｃＡＬＤＨ 具有 ＭｅＪＡ 和 ＡＢＡ 激 素 诱 导 特 异
２０１９ )ꎮ 这说明参与代谢合成的基因通常具有各 性ꎬ且这两种激素影响除虫菊酯合成基因的表达
自的激素诱导特异性ꎬ通过响应一种或者多种植 水平ꎮ ＴｃＡＬＤＨ 主要定位在腺体中ꎬ而 ＴｃＧＬＩＰ 主要
物激素调控次生代谢物质合成ꎬ在植物生物或非 定位在胞外ꎬ这再次验证了菊酸的合成部位在腺

生物胁迫中发挥作用ꎮ 体而除虫菊酯的合成部位在胞外ꎮ 本研究可为进
Ｗａｓｔｅｒｎａｃｋ 等(２０１９) 研究表明 ＭｅＪＡ 能够促 一步探讨除虫菊中 ＴｃＡＬＤＨ 和 ＴｃＧＬＩＰ 基因的表达
进次生代谢物在植物体内的积累ꎮ ＭｅＪＡ 短效处 调控机制提供理论参考依据ꎮ
理可以促进除虫菊酯合成基因的瞬时上调ꎬ但不
能维持较高的除虫菊酯含量ꎬＪＡ 路径部分合成酶
参考文献:
基因和 ＴｃＧＬＩＰ 基因表达量反而下调( Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０２２)ꎮ 除虫菊酯前体物质主要在腺体中合成ꎬ被
ＢＵＲＡＰＨＡＫＡ Ｈꎬ ＰＵＴＡＬＵＮ Ｗꎬ ２０２０. Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｌｔｈ￣
运输到细胞外形成最终产物ꎬ储存在花头的子房 ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｒｉｔｅｒｐｅｎｏｉｄｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｅｎｔｅｌｌａ ａｓｉａｔｉｃａ
中(王凤姣等ꎬ２０２１)ꎮ 花头中具有丰富的特殊结 (Ｌ.) Ｕｒｂａｎ ｌｅａｖｅｓ ｔｒｉｇｇｅｒｅｄ ｂｙ ｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ
ｍｅｔｈｙｌ ｊａｓｍｏｎａｔｅ ａｎｄ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｅｌｉｃｉｔｏｒｓ [Ｊ]. Ｉｎｄ Ｃｒｏｐｓ
构ꎬ如 分 泌 管 / 腔 或 胞 外 空 间 ( Ｒａｍｉｒｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ
Ｐｒｏｄꎬ １４６: １１２１７１.
２０１２)ꎮ 然而在叶片中并没有发现类似的结构或 ＣＨＥＮ ＹＱꎬ ＸＵ Ｇꎬ ＬＩＮＧＨＵ ＱＱꎬ ２０２１. Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
空间来储存除虫菊酯ꎮ 除虫菊毛状根中也仅存在 ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｊａｔｒｏｐｈａ ｃｕｒｃａｓ ＪｃＧＡＳＴ１ ｇｅｎｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ [ Ｊ].
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｊꎬ ５７(１１): ２１４５－２１５４. [陈雨倩ꎬ 徐刚ꎬ 令
极低含量的除虫菊酯( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２ｂ)ꎮ 这意味 狐前前ꎬ ２０２１. 麻疯树 ＪｃＧＡＳＴ１ 基因启动子克隆及其功能
着除虫菊酯的生物合成可能受到强大的负反馈ꎬ 初步分析 [Ｊ]. 植物生理学报ꎬ ５７(１１): ２１４５－２１５４.]
以避免除虫菊酯的过度积累ꎮ 植物体内这种负反 ＦＵ ＸＱꎬ ＰＥＮＧ ＢＷꎬ ＨＡＳＳＡＮＩ Ｄꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１. ＡａＷＲＫＹ９
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ￣ ａｎｄ ｊａｓｍｏｎａｔｅ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｔｈｅ
馈调节机制可能通过抑制 ＧＬＩＰ 酶的活性从而降
ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ａｒｔｅｍｉｓｉｎｉｎ ｉｎ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ａｎｎｕａ [ Ｊ]. Ｎｅｗ
低除虫菊酯的含量ꎮ Ｐｈｙｔｏｌꎬ ２３１(５): １８５８－１８７４.
此外ꎬＧＵＳ 组织染色结果表明ꎬＴｃＡＬＤＨ 主要 ＧＵＯ ＸＬꎬ ＷＡＮＧ ＹＹꎬ ＬＵ ＨＪꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７. Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｄｅｈｙｄｅ
在腺体 中 表 达ꎬ而 ＴｃＧＬＩＰ 仅 在 皮 下 薄 壁 细 胞 表 ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ( ＡＬＤＨ ) ｇｅｎｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｕｎｄｅｒ ａｂｉｏｔｉｃ
达ꎮ 这些结果基本与前人的研究一致ꎬ即腺体中 ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ [Ｊ]. Ｇｅｎｅꎬ ６２８: ２３０－２４５.
ＨＯＵ ＱＣꎬ ＢＡＲＴＥＬＳ Ｄꎬ ２０１５. Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ
表达的 ＴｃＡＬＤＨ 用以合成菊酸ꎬ薄壁细胞中表达
ａｌｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ( ＡＬＤＨ) ｇｅｎｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｉｎ ｔｈｅ
ＴｃＧＬＩＰ 用 以 合 成 除 虫 菊 酯 ( Ｋｉｋｕｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ ｇｌｙｃｏｐｈｙｔｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ Ｅｕｔｒｅｍａ ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ
Ｒａｍｉｒｅｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｘｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎮ 黄 花 蒿 [Ｊ]. Ａｎｎ Ｂｏｔꎬ １１５(３): ４６５－４７９.
ＨＵ ＨＭꎬ ＣＡＩ ＷＨꎬ ＭＵ ＫＢꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ
ＡＬＤＨ１ 基因只在成熟的莲座叶的腺毛体中表达
ｈｅｔｅｒｏｌｏｇｏｕｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＧｍＣＤＰＫ ＳＫ５ ｇｅｎｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ
(王焕燕ꎬ２０１６)ꎮ 然而ꎬ本研究的结果与前人的预 ＡＢＡ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ [ Ｊ]. Ｓｏｙｂｅａｎ Ｓｃｉꎬ ４０(６): ７３７ －
测略有不同ꎬ本研究表明薄壁细胞也可能具有表 ７４７.[胡慧敏ꎬ 蔡婉菡ꎬ 穆可彬ꎬ 等ꎬ ２０２１. 大豆 ＡＢＡ 信号
途径 ＧｍＣＤＰＫ ＳＫ５ 基因异源表达探究 [Ｊ]. 大豆科学ꎬ
达 ＴｃＡＬＤＨ 的能力ꎬＴｃＡＬＤＨ 基因并非为腺体特异
４０(６): ７３７－７４７.]
表达ꎮ 拟南芥中 ＮｔＧＬＩＰ１ 和其他 ＮｔＧＬＩＰｓ 信号同 ＨＵ ＹＧꎬ ２０１９. Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ａｎａｌｉｙｓｉｓ ｏｆ ＡＬＤＨ７ ａｎｄ ＡＬＤＨ１２
ｇｅｎｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ
样定位在细胞壁或者胞外(Ｏｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｌｅｅ ｅｔ
[Ｄ]. Ｋａｉｆｅｎｇ: Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ. [ 胡 阳 光ꎬ ２０１９. 棉 花
ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 通过亚细胞定位研究拟南芥 ＮｔＡＬＤＨ ＡＬＤＨ７ 和 ＡＬＤＨ１２ 基因在盐和干旱胁迫下功能初步分析
和 ＮｔＧＬＩＰꎬＮｔＡＬＤＨ 蛋白多分泌于质体和细胞质 [Ｄ]. 开封: 河南大学.]
ＫＩＫＵＴＡ Ｙꎬ ＵＥＤＡ Ｈꎬ ＴＡＫＡＨＡＳＨＩ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２.
中ꎬＮｔＧＬＩＰ 蛋白通常分布在细胞壁或胞外( Ｏｈ ｅｔ
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ＧＤＳＬ ｌｉｐａｓｅ￣ｌｉｋｅ
ａｌ.ꎬ ２００５ꎻ Ｌｅｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｈｏｕ ＆ Ｂａｒｔｅｌｓꎬ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｈａｔ ｃａｔａｌｙｚｅｓ ｔｈｅ ｅｓｔｅｒ￣ｆｏｒｍｉｎｇ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｐｙｒｅｔｈｒｉｎ
２０１５)ꎮ 当 前 报 道 仅 分 析 了 棉 花 ＧｈＡＬＤＨ 和 ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｔａｎａｃｅｔｕｍ ｃｉｎｅｒａｒｉｉｆｏｌｉｕｍ—ａ ｎｅｗ ｔａｒｇｅｔ ｆｏｒ
ＧｈＧＬＩＰ 基因组数据和启动子的元件ꎬ在空间表达 ｐｌａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｊꎬ ７１(２): １８３－１９３.
ＫＩＲＣＨ ＨＨꎬ ＳＣＨＬＩＮＧＥＮＳＩＥＰＥＮ Ｓꎬ ＫＯＴＣＨＯＮＩ Ｓꎬ ｅｔ ａｌꎬ
研究 上 未 见 报 道 ( Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｍａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５. Ｄｅｔａｉｌｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
２０１８)ꎮ ａｌｄｅｈｙｄｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ( ＡＬＤＨ ) ｇｅｎｅ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌꎬ ５７: ３１５－３３２.
本研究分析了 ｐＴｃＡＬＤＨ 和 ｐＴｃＧＬＩＰ 的调控元
ＬＥＥ ＤＳꎬ ＫＩＭ ＢＫꎬ ＫＷＯＮ ＳＪꎬ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９. Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ＧＤＳＬ
件、启动子活性、激素诱导特异性和组织特异性ꎮ ｌｉｐａｓｅ ２ ｐｌａｙｓ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ｖｉａ ｎｅｇａｔｉｖｅ