Page 114 - 《广西植物》2023年第7期

１ ２ ８ ２ 广 西 植 物 ４３ 卷
表 ３ ｐＴｃＧＬＩＰ 部分顺式作用元件
Ｔａｂｌｅ ３ Ｐａｒｔ ｏｆ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐＴｃＧＬＩＰ

类别 名称 核心序列 数量 预测功能
Ｃｌａｓｓ Ｎａｍｅ Ｃｏｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ Ｎｕｍｂｅｒ Ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ

转录调控 ＴＡＴＡ￣ｂｏｘ ＴＡＴＡ ９ 核心启动子元件
Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ Ｃｏｒｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ＣＡＡＴ￣ｂｏｘ ＣＡＡＴ １９ 启动子和增强子区的共顺式作用元件
Ｃｏｍｍｏｎ ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｒ ｒｅｇｉｏｎｓ
激素响应 ＣＧＴＣＡ￣ｍｏｔｉｆ ＣＧＴＣＡ １ 参与茉莉酸甲酯响应的顺式作用元件
Ｈｏｒｍｏｎｅ Ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＭｅＪＡ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ＴＧＡＣＧ￣ｍｏｔｉｆ ＴＧＡＣＧ １

ＡＢＲＥ ＧＣＣＧＣＧＴＧＧＣ ２ 参与脱落酸响应的顺式作用元件
Ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ＡＢＡ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ
ＭＹＣＡＴＲＤ２２ ＣＡＣＡＴＧ ２

胁迫响应 Ｗ￣ｂｏｘ ＴＴＧＡＣＣ ５ 创伤响应
Ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｔｒａｕｍａ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ＬＴＲ ＣＣＧＡＡＡ １ 参与低温反应的顺式作用元件
Ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｏｗ￣ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ
ＴＣ￣ｒｉｃｈ ｒｅｐｅａｔｓ ＡＴＴＣＴＣＴＡＡＣ ２ 参与防御和应激反应的顺式作用元件
Ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｄｅｆｅｎｓｅ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ
ＭＢＳ ＣＡＡＣＴＧ ２ ＭＹＢ 结合位点参与干旱诱导
ＭＹＢ ｂｉｎｄｉｎｇ ｓｉｔｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｄｒｏｕｇｈｔ￣ｉｎｄｕｃｉｂｉｌｉｔｙ
光响应 Ｉ￣ｂｏｘ ｇＧＡＴＡＡＧＧＴＧ １ 光响应模块的一部分
Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ Ｐａｒｔ ｏｆ ａ ｍｏｄｕｌｅ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
Ｇ￣ｂｏｘ ＴＡＣＧＴＧ １ 光响应的顺式作用元件
Ｃｉｓ￣ａｃｔｉｎｇ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ
Ｓｐ１ ＧＧＧＣＧＧ １ 光响应元件
Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｅｌｅｍｅｎｔ
ＧＴ１￣ｍｏｔｉｆ ＧＧＴＴＡＡ １

获 得 了 ＴｃＡＬＤＨ 和 ＴｃＧＬＩＰ 的 启 动 子 序 列ꎮ ｂｏｘ 等( Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｆｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎬ因此
ｐＴｃＡＬＤＨ 和 ｐＴｃＧＬＩＰ 序列均含有多个核心启动子 推测这两个基因的表达可能受这些转录因子的调
元件( ＴＡＴＡ￣ｂｏｘ) 和增强子元件( ＣＡＡＴ￣ｂｏｘ) 等基 控ꎮ 最 新 的 研 究 发 现 证 实 了 白 花 除 虫 菊 中
本特征元件ꎬ表明这两个基因的启动子拥有典型 ＴｃＭＹＣ２ 和 ＴｃＭＹＢ８ 均可以通过上调 ＴｃＧＬＩＰ 基因
启动子的功能ꎮ 此外ꎬｐＴｃＡＬＤＨ 和 ｐＴｃＧＬＩＰ 区域还 表达进而提高叶片中除虫菊酯的含量(Ｚｈｏｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ
包含了激素响应、胁迫响应和光响应元件ꎮ 启动 ２０２２ꎻ Ｚｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ
子序列分析表明ꎬｐＴｃＡＬＤＨ 和 ｐＴｃＧＬＩＰ 均含有参与 植物次 生 代 谢 物 质 合 成 受 茉 莉 酸 ( ｊａｓｍｏｎｉｃ
ＭｅＪＡ 响应的 ＣＧＴＣＡ 基序和 ＡＢＡ 响应基序ꎬ这恰 ａｃｉｄꎬＪＡ)、ＡＢＡ、ＳＡ 等植物激素的调控( Ｌｖ ｅｔ ａｌ.ꎬ
好解释了 ＭｅＪＡ 可以促进除虫菊酯的合成ꎮ 类似 ２０１７)ꎮ ＴｃＡＬＤＨ 作为除虫菊酯合成关键基因ꎬ其
地ꎬ在 ｐＴｃＡＬＤＨ 和 ｐＴｃＧＬＩＰ 中均发现了 ＭＢＳ 元件ꎬ 启动子具有 ＡＢＡ 和 ＭｅＪＡ 激素诱导特性ꎮ ＴｃＡＬＤＨ
它是参与干旱诱导的 ＭＹＢ 的结合位点ꎬ而有趣的 的基因表达量在 ＡＢＡ 诱导下上调ꎬ在 ＭｅＪＡ 诱导
是ꎬ之前 Ｓｕｒａｗｅｅｒａ 等(２０１７)研究表明除虫菊酯的 下先显著上升后下降ꎮ 这与前人的研究结果基本
产量 受 干 旱 的 影 响ꎮ 除 了 除 虫 菊 中 ＴｃＡＬＤＨ 和 一致ꎬ除虫菊中 ＴｃＡＬＤＨ 和 ＴｃＧＬＩＰ 基因的表达受
ＴｃＧＬＩＰ 基因会响应机械损伤使得除虫菊酯含量上 ＭｅＪＡ 的影响( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１８)ꎬ进一步证明 ＭｅＪＡ
升外(Ｋｉｋｕｔａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ黄花蒿中 ＡａＡＬＤＨ 基因 可以调控除虫菊酯合成ꎮ 在除虫菊的近缘种黄花
也会因为伤害处理而上调( 王焕燕ꎬ２０１６)ꎬ这可能 蒿中ꎬ用 ＭｅＪＡ 处理黄花蒿ꎬＡａＡＬＤＨ１ 基因表达量
与损伤响应元件 Ｗ￣ｂｏｘ 相关ꎮ 综上可知ꎬｐＴｃＡＬＤＨ 也有显著的提高( 王焕燕ꎬ２０１６)ꎮ 这 说 明 ＭｅＪＡ
和 ｐＴｃＧＬＩＰ 序列包含 ＭＹＢ、ＭＹＣ、ＢＺＩＰ、ＷＲＫＹ 等 也会调控青蒿素的合成ꎮ 与 ＴｃＡＬＤＨ 处理结果相
转录因子可结合的元件ꎬ如 ＭＢＳ、ＲＢＲＥ、Ｇ￣ｂｏｘ、Ｗ￣ 反的是ꎬＴｃＧＬＩＰ 启动子不具备 ＭｅＪＡ 和 ＡＢＡ 诱导