Page 196 - 《广西植物》2023年第8期

１ ５ ３ ８ 广 西 植 物 ４３ 卷
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｏｌｌｅｎ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔｓ ａｔ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ
Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｄｒｙ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎꎬ ｓｅｃｔｉｌｅ ｐｏｌｌｉｎｉｕｍꎬ ａｎｄ ｈａｒｄ ｐｏｌｌｉｎｉｕｍꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｇｒｅａｔ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ. (４) Ｐｏｌｌｅｎ ｍａｙ ｂｅ ｄｉｓｐｅｒｓｅｄ ｉｎ ｍｏｎａｄｓ ｏｒ ｇｒｏｕｐｅｄ ｉｎ ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔｓ ｂｙ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｔｈｒｅｅ ｖｉｓｃｏｕｓ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ (ｐｏｌｌｅｎｋｉｔｔꎬ ｅｌａｓｔｏｖｉｓｃｉｎꎬ ｃｏｈｅｓｉｏｎ ｓｔｒａｎｄｓ) ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔａｐｅｔｕｍ. (５) Ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ
ｓｅｃｔｉｌｅ ｐｏｌｌｉｎｉａ ｉｎ Ｏｒｃｈｉｄｏｉｄｅａｅ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｂａｓｅｄ ｕｐｏｎ ｆｏｒｍ ａｎｄ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｍａｓｓｕｌａｅ. Ｍｅａｎｗｈｉｌｅꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｖａｒｉｅｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｏｌｌｉｎｉａ ｉｎ Ｅｐｉｄｅｎｄｒｏｉｄｅａｅ ｗｅｒｅ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｍｂｅｒｓ ａｎｄ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｓｔｅｒｉｌｅ ｓｅｐｔｕｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒａｎｇｉｕｍ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａｎａｔｏｍｉｃ
ｅｖｉｄｅｎｃｅ. (６) Ｓｏｍｅ ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｗｅｒｅ ｄｉｖｅｒｓｅ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅｃａｅꎬ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｗａｌｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｉ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔａｐｅｔｕｍꎬ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｃｙｔｏｋｉｎｅｓｉｓꎬ
ｔｈｅ ｖａｒｉｅｄ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｔｅｔｒａｄｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｉ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｂｅｔｔｅｒ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｄａｔａ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｅｅｍｅｄ ｔｏ ｂｅ ｖｅｒｙ ｌｉｍｉｔｅｄ. Ａｎｄ ｔｈｅｎꎬ ｉｔ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｃｌａｒｉｆｙ ｓｕｃｈ ｆａｓｃｉｎａｔｉｎｇ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ ａｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｓｔａｍｅｎｓ ａｎｄ ｓｔａｍｉｎｏｄｓꎬ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｆｏｒ ｖａｒｉｅｄ ｐｏｌｌｅｎ
ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔｓꎬ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｅ ｅｍｂｒｙｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ. Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｍｕｃｈ ｍｏｒｅ ｅｆｆｏｒｔｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｔａｋｅｎ
ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｎｄｒｏｅｃｉｕｍ ｉｎ Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｅｘｐａｎｓｉｖｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄꎬ ｕｓｉｎｇ
ｍｕｌｔｉｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓꎬ ａｎｄ ｒｉｖｉｓｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｍｏｎ ｔｅｒｍｉｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｏｒｃｈｉｄ ｆｌｏｒａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｆｅｒｔｉｌｅ ｓｔａｍｅｎꎬ ｓｔａｍｉｎｏｄｅꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔꎬ ａｎｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ

兰科是被子植物仅次于菊科的第二大科ꎬ拥 构成( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３) ꎮ 花粉团是可育雄
有约 ８００ 属近 ２８ ０００ 种ꎬ世界广布ꎬ多见于湿润 蕊的花开裂时ꎬ同一个花药室的花粉靠黏性物质
的热 带 和 亚 热 带 区 域ꎬ 少 数 分 布 于 温 带 地 区 凝 聚 成 的 团 块 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ

( Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｃｈａｓｅ ２００８ꎻＥｎｄｒｅｓｓꎬ ２０１６) ꎮ 在物种多样性丰富的兰
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５) ꎮ 大部分兰科植物具有以下 ４ 个典 科家族ꎬ发育完好的合蕊柱和花粉团这一对特征
型的花形态特征ꎮ 第一ꎬ花两侧对称ꎬ花萼和花 经常 同 时 出 现ꎬ 出 现 在 三 个 核 心 分 支 ( ｃｏｒｅ
瓣两轮ꎬ各 ３ 枚ꎬ形态近相似ꎬ中央一枚花瓣特化 ｃｌａｄｅｓ) ꎬ包括香荚兰亚科( Ｖａｎｉｌｌｏｉｄｅａｅ) 、兰亚科
为唇瓣( ｌｉｐ ｏｒ ｌａｂｅｌｌｕｍ) ꎬ形 态 各 异ꎮ 第 二ꎬ雄 蕊 ( Ｏｒｃｈｉｄｏｉｄｅａｅ) 、 树 兰 亚 科 ( Ｅｐｉｄｅｎｄｒｏｉｄｅａｅ) ꎮ 这

和雌蕊( 除子房外) 愈合形成一个柱状复合结构ꎬ 三个亚科均具一枚可育雄蕊ꎬ被称为单雄蕊类群
叫合 蕊 柱 或 蕊 柱 ( ｇｙｎｏｓｔｅｍｉｕｍ ｏｒ ｃｏｌｕｍｎ) ꎮ 第 ( ｍｏｎａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ) ꎮ 但 是ꎬ 花 药 开 裂 时ꎬ 它 们
三ꎬ花药成熟开裂时ꎬ花粉常聚合成不同数目和 的散粉单元( ｐｏｌｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ｕｎｉｔ) 形态结构变化
排列的 花 粉 小 块 ( ｓｅｃｔｉｌｅ ｐｏｌｌｉｎｉｕｍꎬ ｏｒ ｍａｓｓｕｌａｅ) 明显ꎬ依次为黏性花粉团( ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ) 、花粉
或花粉 团 ( ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ) ꎮ 第 四ꎬ 子 房 下 位ꎬ 常 具 １ 小块 和 花 粉 团 ( Ｐａｃｉｎｉ ＆ Ｈｅｓｓｅꎬ ２００２ꎬ ２００５ꎻ
室ꎬ侧膜胎座着生数枚倒生胚珠ꎬ发育为数目繁 Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８) ꎮ 与此同时ꎬ在兰科的基部类
多的尘埃大小的种子ꎬ无胚乳ꎮ 因此ꎬ兰科植物 群ꎬ 还 存 在 着 一 类 “ 不 发 达 的 合 蕊 柱 ”
的花形态特征的专业术语在被子植物里较为独 ( ｕｎｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｃｏｌｕｍｎ) ꎬ指仅由雄蕊的花丝和雌蕊
特ꎬ包 括 唇 瓣、合 蕊 柱、蕊 喙 ( ｒｏｓｔｅｌｌｕｍ) 、花 药 帽 的花柱在基部或中部以下愈合ꎬ各见于拟兰亚科
( ａｎｔｈｅｒ ｃａｐ) 、 花 粉 团、 黏 盘 ( ｖｉｓｃｉｄｉｕｍ) 、 黏 盘 柄 和杓兰亚科ꎮ 这两个亚科的可育雄蕊数目差别
( ｓｔｉｐｅ) 、花粉团柄( ｃａｕｄｉｃｌｅ) 等( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３ꎻ 明显ꎬ前者有 ３ 枚ꎬ后者有 ２ 枚ꎬ分别被称为三雄
郎楷永等ꎬ１９９９) ꎮ 蕊兰 ( ｔｒｉａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ) 和 双 雄 蕊 兰 ( ｄｉａｎｄｒｏｕｓ
合蕊柱和花粉团一直被视为兰 科 物 种 多 样 ｏｒｃｈｉｄｓ) ( Ｐａｃｉｎｉ ＆ Ｈｅｓｓｅꎬ ２００２ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
性 演 化 过 程 中 的 关 键 革 新 性 性 状 ( ｉｎｎｏｖａｔｉｖｅ ２００８) ꎮ 花药开裂时ꎬ两个亚科的花粉形态截然
ｆｅａｔｕｒｅｓ) ꎬ 其 形 态 建 成 离 不 开 雄 蕊 的 贡 献 不同ꎬ前者为干燥的单粒花粉( ｄｒｙ ｐｏｌｌｅｎ) ꎬ后者
( Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１ꎬ ２０１６ꎻ Ｒｕｄａｌｌ ＆ Ｂａｔｅｍａｎꎬ 为黏性花粉( ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎ) ꎮ 因此ꎬ兰科雄蕊发育
２００２) ꎮ 发育完好的合蕊柱( ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｃｏｌｕｍｎ ｏｒ 的研究内容主要包括可育雄蕊和不育雄蕊的功
ｇｙｎｏｓｔｅｍｉｕｍ) 是由一枚可育雄蕊的花丝和雌蕊的 能分化及其器官发生、可育雄蕊数目的变化、花
花柱愈合形成的一个具有背腹面之分的扁平柱 药成熟时散粉单元类型、不同散粉单元内花粉凝
状结构ꎬ从上到下由花药、柱头和合蕊柱三部分 聚黏合的机制、花药发育胚胎学特征等ꎮ